Apparato vestibolare e canali semicircolari

L’apparato vestibolare periferico si trova nel labirinto dell’orecchio interno.
In particolare è situato nella piramide (rocca petrosa) dell’osso temporale.

INDICE

Il sistema vestibolare è l’apparato dell’equilibrio, è costituito da 5 organi:
Tre canali semicircolari sensibili ai movimenti laterali (rotazioni testa),
Due organi otolitici sensibili ai movimenti antero-posteriori (o lineari).

Gli organi otolitici sono:

  • L’utricolo,
  • Il sacculo.

L’utricolo rileva il movimento nel piano orizzontale:

  • Avanti-indietro,
  • Sinistra-destra,
  • Una combinazione dei due.

Il sacculo rileva movimenti nel piano sagittale: verso l’alto o il basso.

Anatomia del sistema vestibolare

Labirinto membranoso
Il labirinto membranoso è circondato da perilinfa ed è sostenuto dal labirinto osseo attraverso fili sottili di tessuto connettivo.
È costituito da una camera anteriore e dal condotto cocleare, che permette l’udito e si collega con l’apparato vestibolare periferico.
L’apparato vestibolare periferico è costituito dai canali semicircolari, sacculo e utricolo.

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Sacculo
Il sacculo è una sacca di pochi millimetri che si trova nel recesso sferico, sulla parete mediale del vestibolo.
È collegato anteriormente al condotto cocleare tramite il canale reuniente e posteriormente è connesso al condotto endolinfatico attraverso il ramo sacculare del condotto endolinfatico.
La macula sacculare è una zona ellittica ispessita di epitelio sensoriale che si trova sulla parete anteriore e verticale del sacculo.

Utricolo
L’utricolo è più grande del sacculo ed è in posizione posteriore e superiore rispetto ad esso.
Si trova nel recesso ellittico della parete mediale del vestibolo.
È collegato anteriormente al condotto endolinfatico.
I 3 canali semicircolari sono collegate ad esso tramite 5 fori.

La macula dell’utricolo si trova principalmente nel piano orizzontale e si trova nel recesso utricolare, che è la parte anteriore e più larga dell’utricolo.

 

Canali semicircolari dell’orecchio interno

I 3 canali semicircolari sono strutture anulari piccole:

  • Laterali o orizzontale,
  • Superiore o anteriore,
  • Posteriore o inferiore.

I canali semicircolari sono come una serie di 3 sensori perpendicolari, ovvero ogni canale forma un angolo retto con gli altri.
Ogni canale è molto sensibile alle rotazioni su un piano dello spazio.

Quindi, i canali semicircolari possono specificare perfettamente la direzione e l’ampiezza delle rotazioni della testa.
Le orecchie formano una coppia funzionale, ogni rotazione su un piano causa:

1. L’eccitazione delle cellule ciliate in un canale semicircolare,
2. L’inibizione delle cellule ciliate nel canale semicircolare dell’altro orecchio.

Ogni canale forma due terzi di un cerchio con un diametro di circa 6,5​​mm e un diametro interno (lume) trasversale di 0,4 mm.
Un’estremità di ogni canale è dilatata per formare l’ampolla che contiene una cresta a forma di sella chiamata cresta ampollare.
L’epitelio sensoriale si trova su questa cresta.

Le estremità del canale senza ampolla si chiamano braccio semplice.
Il braccio semplice del canale semicircolare posteriore è unito a quello del canale superiore e si chiama braccio comune.
Tutti i canali terminano nell’utricolo.

 

Epitelio sensoriale vestibolare

L’epitelio sensoriale vestibolare si trova:

  • Sulla macula del sacculo e dell’utricolo,
  • Sulla cresta dei canali semicircolari.

Le cellule sensoriali sono circondate da cellule di sostegno; pertanto, non entrano in contatto diretto con la base ossea della cresta.

 

Macula

La macula è una piccola area di epitelio sensoriale.
Le ciglia delle cellule sensoriali si prolungano nella membrana otolitica che si trova sopra.
Questa è costituita da:

1. Particelle calcaree (otoconia) – cristalli microscopici di carbonato di calcio, chiamati otoconi
2. Una parte gelatinosa formata da mucopolisaccaridi,
3. Cupola.

Le particelle calcaree dell’otoconia sono prodotte dalle cellule di supporto dell’epitelio sensoriale e sono riassorbite dalla regione delle cellule scure.

La macula può essere suddivisa in due aree separate da una stretta zona curva che passa dal centro.
Questa zona è chiamata striola.

 

Cresta ampollare

La cresta ampollare è costituita da una cresta di epitelio sensoriale che si appoggia sul tessuto connettivo.
È disposta ad angolo retto rispetto all’asse longitudinale del canale.

Una massa gelatinosa a forma di cuneo chiamata cupula ricopre la cresta.
La cilia delle cellule sensoriali entrano nella cupola. La cupola si estende dalla superficie della cresta fino al tetto e alle pareti laterali del labirinto membranoso, formando una parete fluida.

 

Recettori vestibolari

Cellule ciliate vestibolari
Le cellule ciliate vestibolari si dividono in:

  • Tipo I,
  • Tipo II.

Le cellule ciliate di tipo I sono come le cellule ciliate interne dell’organo di Corti.
Hanno la parte inferiore arrotondata, il centro stretto e la parte superiore più larga.
Ogni cellula è circondata da fasci nervosi provenienti da uno dei rami terminali di una fibra nervosa media del nervo vestibolare.

Le cellule ciliate di tipo II corrispondono alle cellule ciliate esterne dell’organo di Corti e hanno una forma cilindrica, con una superficie superiore piatta rivestita da una cuticola.

 

Cellule sensoriali

Sulla superficie delle cellule sensoriali (neuroepiteliali) ci sono:

  • 50-100 stereociglia,
  • Un singolo chinociglio lungo e spesso.

Stereociglia
Le stereociglia non sono mobili, ma rigide, sono costituite da:
Filamenti di actina in una matrice paracristallina,
Altre proteine citoscheletriche.

I filamenti di actina si estendono nelle cellule ciliate e sono ancorate in una regione più spessa vicino alla superficie apicale (cuticola).
La cuticola è un denso reticolo di filamenti di actina (orientati in modo disordinato).
Questo reticolo riempie l’area che si trova sotto la superficie superiore della cellula.

Chinociglio
Il chinociglio origina nel citoplasma cellulare da un segmento della cellula senza cuticola.
Il chinociglio ha la struttura di una cilia mobile, con un corpo basale che assomiglia molto al centriolo perché è composto da 9 coppie di microtubuli e da 2 filamenti centrali.
Tuttavia, mancano:

  • Le braccia di Dynein interne,
  • Una coppia centrale di microtubuli nella parte distale del chinociglio.

La conseguenza è una scarsa mobilità.

Cellule di sostegno
Le cellule di sostegno che si estendono dalla membrana basale alla superficie apicale sono intorno alle cellule ciliate.
I loro nuclei si trovano solitamente sopra la membrana basale e sotto le cellule ciliate.
Le cellule ciliate formano delle giunzioni strette e desmosomi con le cellule di supporto.

 

Innervazione dell’apparato vestibolare

L’innervazione dei due tipi di cellule ciliate è diversa.
Le parti basali delle cellule formano una sinapsi con le fibre nervose afferenti ed efferenti.
Un calice formato da un singolo nervo afferente che forma 10-20 sinapsi circonda ogni cellula di tipo I.
Le cellule di tipo II hanno delle terminazioni nervose afferenti multiple.

Vie afferenti vestibolari
I neuroni vestibolari primari sono bipolari, hanno dei corpi cellulari che costituiscono il ganglio Scarpa nel canale uditivo interno.
Questi neuroni bipolari si trovano in 2 masse cellulari disposte in linea retta che si estendono in direzione cranio-caudale (dalla testa alle gambe) nel canale uditivo interno.

Il ramo superiore del nervo vestibolare innerva:

  • La cresta dei canali semicircolari superioree laterale,
  • La macula dell’utricolo,
  • La parte anterosuperior della macula del sacculo.

Il ramo inferiore innerva:

  • La cresta del canale semicircolare posteriore,
  • La porzione principale della macula del sacculo.

Medialmente al ganglio vestibolare di Scarpa, le fibre nervose di entrambi i rami si fondono in un unico tronco che entra nel cervello.

Il ramo superiore del nervo vestibolare ha:

  1. Grandi fibre nervose che sorgono prevalentemente da cellule gangliali nella parte craniale del ganglio,
  2. Piccole fibre nervose che originano principalmente nella parte caudale del ganglio.

I nervi ampullari originano nel nervo vestibolare.
Le fibre grandi si concentrano nelle parti centrali di questi rami nervosi e sono circondati da piccole fibre.

 

Connessioni nervose con i nuclei vestibolari

Nuclei vestibolari
La maggior parte delle fibre afferenti dalle cellule ciliate terminano nei nuclei vestibolari che si trovano sul pavimento del quarto ventricolo cerebrale.

I nuclei vestibolari sono 4 grandi e il nome deriva dalla posizione:
1) nucleo vestibolare superiore di Bechterew,
2) nucleo vestibolare laterale di Dieter,
3) nucleo vestibolare mediale di Schwalbe
4) nucleo vestibolare discendente.

Alcuni nuclei ricevono solo i segnali afferenti vestibolari primari, ma la maggior parte riceve gli stimoli afferenti da:

  • Cervelletto,
  • Formazione reticolare,
  • Midollo spinale,
  • Nuclei vestibolari contralaterali.

Vie afferenti maculari
Il ramo ascendente delle fibre utricolari termina sulle cellule del terzo inferiore del nucleo vestibolare laterale.
Alcune fibre passano medialmente e arrivano sulle grandi cellule nella metà craniale del nucleo vestibolare mediale.
Il ramo discendente delle fibre utricolari termina sulle cellule (medie e grandi) nel terzo craniale del nucleo vestibolare discendente.

Alcuni dei rami ascendenti del sacculo giungono in una piccola area nel nucleo vestibolare laterale.
Il ramo discendente dei nervi sacculari termina sulle cellule del terzo craniale del nucleo discendente (come le fibre utricolari).

Vie afferenti dei canali semicircolari
I rami ascendenti delle fibre dai canali superiore e laterale terminano nella parte craniale del nucleo vestibolare superiore.
Alcuni rami collaterali entrano nel nucleo, poi i rami ascendenti continuano direttamente nel cervelletto.

I rami discendenti delle fibre delle tre creste danno dei rami collaterali:

  • Principalmente al nucleo vestibolare mediale,
  • In parte ai nuclei vestibolari laterale e discendente.

Proiezioni dai nuclei vestibolari
Le proiezioni (assoni) dei nuclei vestibolari si estendono fino:
1. Al cervelletto,
2. Ai nuclei extraoculari,
3. Al midollo spinale.

L’area vestibolare nella corteccia cerebrale si trova nel lobo temporale vicino alla corteccia uditiva.
Secondo alcuni studi scientifici, anche la corteccia insulare o insula è coinvolta nell’elaborazione degli stimoli vestibolari.

 

Endolinfa e perilinfa nell’orecchio interno

I labirinti dell’orecchio interno contengono 2 fluidi distinti e separati:

  1. Endolinfa,
  2. Perilinfa.

Questi liquidi non si mescolano.

 

Endolinfa

L’endolinfa ha una composizione particolare:

  1. Il contenuto di sodio (Na +) è basso,
  2. Il contenuto di potassio (K +) è elevato.

Per questo somiglia ad un liquido intracellulare.
Si ritiene che l’endolinfa sia prodotta dalle cellule scure della cresta e della macula.

Il sito di assorbimento dell’endolinfa è presumibilmente il sacco endolinfatico che è connesso all’utricolo e al sacculo mediante i canali endolinfatici, il ramo dell’utricolo e del sacculo.

Perilinfa
La composizione della perilinfa è simile a quella del fluido extracellulare e del liquido cerebrospinale (CSF).
L’organo che produce la perilinfa non si conosce: potrebbe essere un ultrafiltrato di sangue, liquido cerebrospinale o entrambi.
La perilinfa lascia l’orecchio attraverso:

  • Venule,
  • La mucosa dell’orecchio medio.

 

Vascolarizzazione dell’apparato vestibolare

L’arteria uditiva interna (labirintica) è il principale vaso sanguigno che porta il sangue agli organi vestibolari.
Quest’arteria può nascere:

  • Dall’arteria cerebellare anteroionferiore,
  • Dall’arteria basilare.

Poco dopo l’entrata nell’orecchio interno, l’arteria labirintica si divide in due rami:

  1. L’arteria vestibolare anteriore,
  2. L’arteria cocleare comune.

L’arteria vestibolare anteriore porta il sangue a:

  • La maggior parte dell’utricolo,
  • L’ampolla dei canali semicircolari superiore e laterale,
  • Una piccola porzione del saccule.

L’arteria cochleare comune forma due rami:

  1. L’arteria cocleare propria,
  2. L’arteria vestibolococleare.

L’arteria vestibolococleare si divide in:

  1. Ramo cocleare,
  2. Ramo vestibolare (arteria vestibolare posteriore).

L’arteria vestibolare posteriore porta il sangue:

  • All’ampolla del canale semicircolare posteriore,
  • Alla maggior parte del sacculo,
  • Una parte del corpo dell’utricolo,
  • L’ampolla dei canali semicircolari orizzontale e superiore.