Struttura dei virus

Un virus è essenzialmente una molecola di acido nucleico, in alcuni casi basta solo l’acido nucleico introdotto nella cellula senza nessun’altra struttura per dare origine ad un ciclo replicativo completo del virus, quindi alla formazione di una completa popolazione virale, di conseguenza per assurdo possiamo dire che un virus è un pezzo di acido nucleico (DNA o RNA).

I virus nudi

L’acido nucleico può essere associato a delle proteine istoniche o anche a delle proteine enzimatiche, ed è rivestito da un rivestimento proteico chiamato capside. Il capside è costituito da delle proteine virali specifiche (i geni espressi per queste proteine sono sul genoma del virus). L’insieme dell’acido nucleico con le sue proteine associate ed il capside prende il nome di nucleocapside. Alcuni virus hanno solo questo, quindi sono qualcosa di estremamente semplice, vengono per questo chiamati virus nudi.

I virus rivestiti

Altri virus hanno invece qualche altro rivestimento:

  • Quello più esterno prende il nome di envelope, o peplos, o mantello, ed è costituito da una membrana a doppio strato di fosfolipidi con inserite all’interno delle glicoproteine. La struttura è del tutto analoga alla membrana cellulare, in effetti come vedremo è un pezzo di membrana cellulare che il virus si porta dietro. Nell’envelope i lipidi sono cellulari, cioè appartengono alla membrana cellulare che il virus ha prelevato, mentre le glicoproteine sono invece virus-specifiche, sono cioè delle proteine virali che sono andate a sostituire delle proteine cellulari presenti su quel tratto di membrana cellulare, quindi anche le proteine dell’envelope sono codificate dal virus
  • Quasi tutti i virus con l’envelope hanno un ulteriore strato proteico interposto tra il capside e l’envelope stesso, che prende il nome di matrice. Essa è formata da proteine amorfe, cioè non organizzate su una membrana, sparse in questo spazio presente tra il capside e l’envelope, inoltre la matrice è la componente più abbondante della particella virale. Come vedremo, i virus si sono evoluti in maniera estremamente specializzata nello sfruttare al meglio il proprio piccolo genoma, quindi se un virus fa qualcosa, lo fa perché gli è strettamente necessario, non spreca assolutamente niente. Il fatto che la proteina della matrice sia la più abbondante ha dunque un suo significato, perché la matrice ha un ruolo importantissimo nella struttura e nel processo di maturazione del virus. I virus che oltre al capside hanno anche l’envelope prendono il nome di virus rivestiti

 

IL CAPSIDE

Si tratta di un guscio proteico formato da proteine i cui geni si trovano sul genoma virale. Il genoma dei virus è molto piccolo, anche perché la struttura che lo deve albergare è dell’ordine dei nanometri, quindi non ci sono più di alcune migliaia di nucleotidi (quindi sono dei genomi molto più piccoli dei genomi cellulari). Per questo motivo i virus devono risparmiare, pertanto il capside è solitamente costituito dal ripetersi di poche proteine, in alcuni casi una o due proteine, in altri casi per i virus più complessi possono esserci anche diverse decine di proteine differenti ma ripetute molte volte, fino appunto a formare una struttura sufficiente a rivestire tutto l’acido nucleico. Il fatto che ci sia la cosiddetta ridondanza proteica, cioè che la stessa proteina sia presente in parecchie decine o centinaia di copie, ha un doppio significato:

  1. risparmiare materiale genetico, anche perché la maggior parte dei virus non sono in grado di codificare nemmeno per 100-150 proteine
  2. se una copia di una proteina si danneggia, ci sono molte altre copie della stessa proteina ancora integre e funzionanti, ciò garantisce più possibilità al virus di svolgere il suo compito, che è quello di andare a sfruttare una cellula e di propagare la propria specie.

Ogni singola subunità proteica che forma il capside prende il nome di protomero, in molti casi i protomeri si assemblano tra di loro a formare delle strutture un po’ più grosse chiamate capsomeri, e questi si assemblano poi tra di loro a formare il capside, prima in forma immatura, poi esso viene digerito parzialmente con delle proteasi, fino a diventare il capside finale maturo. Il capside è caratterizzato da una struttura solida geometrica estremamente regolare e raffinata, tanto che in esso si possono individuare degli assi di simmetria. Anche questo ovviamente ha un suo perché, il capside tra le altre funzioni ha quella infatti di proteggere l’acido nucleico, che è la componente più importante del virus, quindi questo rivestimento deve essere estremamente stabile quando il virus è al di fuori della cellula, per assicurare la massima protezione possibile, di conseguenza le proteine che formano il capside non si dispongono casualmente attorno all’acido nucleico a formare una massa informe che lo riveste. Le proteine sono delle strutture con una conformazione complessa e con delle cariche elettriche sulla loro superficie, dunque non si possono disporre casualmente se vogliamo formare una struttura stabile, perché si verrebbero a creare delle tensioni tra le varie parti delle proteine, esse si dispongono infatti in maniera così ordinata perché dal punto di vista termodinamico questa è la struttura preferita, in quanto richiede la minore energia libera per essere mantenuta, o viceversa la maggiore quantità di energia per essere disgregata. Quindi, in questa struttura la particella virale non ha delle tensioni fisico-chimiche al suo interno, quindi questo capside è stabile e garantisce una protezione sicura all’acido nucleico. Questa struttura deve essere chiusa, a protezione del virus quando esso è fuori dalla cellula, ma allo stesso tempo deve essere facilitata ad aprirsi nel momento in cui il virus entra nella cellula e deve liberare il suo acido nucleico, quindi parliamo di strutture metastabili. Una volta all’interno della cellula, tramite l’utilizzo di energia proveniente da diverse reazioni chimiche, si ha il superamento della soglia di energia chimica richiesta per disgregare queste proteine, si tratta infatti di proteine legate tra loro non covalentemente, ma tramite delle interazioni che sono stabili al di fuori della cellula, così con opportune reazioni chimiche all’interno della cellula questo rivestimento è in grado di disgregarsi, viene parzialmente digerito e viene così liberato l’acido nucleico. Abbiamo già detto che i capsidi hanno delle strutture altamente regolari e simmetriche, in particolare s’individuano due tipi di simmetria, ovvero ci sono dei capsidi a simmetria icosaedrica (1) e dei capsidi a simmetria elicoidale (2).

 

  • Simmetria icosaedrica

L’icosaedro è un solido che nella sua forma più semplice e regolare è formato da 20 facce di triangoli equilateri. Le facce sono unite tra di loro in corrispondenza dei lati, mentre i vertici si uniscono in corrispondenza dei vertici dell’icosaedro. Questi ultimi sono strutture importanti perché spesso è proprio da essi che parte l’aggregazione delle strutture portanti del capside.

Nell’icosaedro identifichiamo 3 assi di simmetria:

  • uno passa per il centro di ciascun lato
  • uno passa per il centro di ciascuna faccia
  • uno passa per ciascuno dei vertici

 

Parlando di icosaedri noi parliamo di strutture quasi sferiche, in particolare l’icosaedro più semplice, a 20 facce triangolari equilatere, praticamente non esiste. Esiste in realtà una struttura più complessa, con un numero maggiore di facce però irregolari, ed il pallone da calcio è la struttura che più la ricorda, infatti nei capsidi icosaedrici noi individuiamo due tipi di capsomeri:

  • pentoni o pentameri
  • esoni o esameri

L’assemblaggio dei capsidi icosaedrici solitamente parte dai vertici dell’icosaedro, perché essi sono formati dai pentoni (a struttura pentagonale), ciascun pentamero è poi circondato dagli esoni. I virus a simmetria icosaedrica se sono nudi hanno una forma più o meno sferica, mentre i virus rivestiti invece hanno una forma diversa, a seconda della forma che assume l’envelope. Ciò che determina la forma in questo caso è l’envelope, che essendo una struttura flessibile è anche abbastanza pleiomorfica, quindi possono essere più o meno rotondeggianti (come nella maggior parte dei casi) o anche ellissoidali, ma ci sono anche dei virus che hanno forme molto particolari che facilitano la loro identificazione anche al microscopio elettronico

 

  • Simmetria elicoidale

È molto più semplice, presenta un unico asse di simmetria, che è l’asse dell’elica, ruotando attorno a quest’asse in particolare il virus compie una rotazione in cui è sempre identico a sé stesso. In questo caso i protomeri hanno un aspetto globulare, i vari protomeri uniti tra di loro formano una doccia centrale nella quale si adagia l’acido nucleico, il filamento a elica di acido nucleico si va dunque a poggiare in un piccolo avvallamento presente nel protomero. Un esempio di virus nudo a simmetria elicoidale è quello del virus del mosaico del

tabacco, che appare come una struttura tubulare rigida.

In realtà va detto che i virus nudi a simmetria elicoidale esistono solo tra i virus vegetali, mentre nell’uomo e nell’animale in generale i virus nudi sono sempre a simmetria icosaedrica, non esistono quindi dei virus animali a simmetria elicoidale nudi. Quindi per i virus di cui parleremo noi, quando diciamo “a simmetria elicoidale” automaticamente ci possiamo attaccare “dotato di envelope”, perché tutti i virus a simmetria elicoidale che ci interessano hanno l’envelope. Pertanto, visto che il capside deve essere rivestito dall’envelope, il virus non può avere una struttura tubulare di questo tipo, perché l’envelope dovrebbe essere eccessivamente grande per rivestirlo. I virus animali a simmetria elicoidale hanno in realtà il capside tubulare, ma non rigido, in quanto è ripiegato e raggomitolato in modo tale da essere ospitato all’interno della particella virale. Per quel che riguarda i virus umani, tutti i virus a simmetria elicoidale sono ad RNA, quindi se il virus è a simmetria elicoidale, possiamo aggiungere che è ad RNA e che ha l’envelope (mentre ci possono essere dei virus sia ad RNA che a DNA con il capside a simmetria icosaedrica).