Nuclei del mesencefalo

Il nucleo rosso che non si estende in tutto il mesencefalo, è situato solo nella parte più superiore della callotta del mesencefalo, all’altezza dei tubercoli quadrigemelli superiori (che fanno parte del tetto del mesencefalo). Tale nucleo è rosso perché contiene ferro e questa caratteristica è una conseguenza dello sviluppo filogenetico, difatti gli uccelli, che hanno anche loro il nucleo rosso, utilizzano il ferro in esso contenuto per orientarsi nell’ambiente terrestre e magnetico (naturalmente nell’uomo il nucleo rosso non svolge questa funzione: l’uomo per orientarsi ha bisogno della bussola, non si serve certo del ferro contenuto nel nucleo rosso). In alto sconfina nella porzione diencefalica subtalamica, ed anche questa parte la dividiamo in una porzione neo e paleo.

Nel suo complesso il nucleo rosso entra a far parte del sistema motore e quindi del sistema piramidale e soprattutto del sistema extrapiramidale. Bisogna però osservare che si tende a distinguere tra sistema motore dorsale e sistema motore ventrale, difatti il fascio rubro-spinale, viene considerato parte del sistema motore dorsale (insieme al fascio cortico-spinale laterale e al reticolo-spinale laterale) anche se non c’è la certezza che sia effettivamente così. Si è, infatti, osservato che nelle scimmie questo fascio può in qualche modo compensare una lesione del fascio cortico-spinale laterale, ma ancora non si sa se questo succede anche nell’uomo. Quindi nell’uomo si potrebbe anche considerare questo fascio come facente parte del sistema motore ventrale, ma con un punto interrogativo. Abbiamo poi il fascio rubro-tegmento-spinale, costituito da fibre che si interrompono nel tegmento, dove per tegmento si intende la sostanza reticolare, che si trova in tutta la callotta del tronco cerebrale (quando nei fasci si parla di tegmento si intende sempre la sostanza reticolare). Quindi dal nucleo rosso partono fibre che stazionano nella sostanza reticolare e poi dalla sostanza reticolare traggono origine le fibre tegmento-spinali che si portano al midollo spinale, difatti dalla sostanza reticolare parte il fascio reticolo-spinale le cui fibre non scendono solo ai livelli cervicali e toracici ma arrivano anche ai livelli più caudali del midollo spinale.

Nello specifico il nucleo rosso che se osservato secondo una sezione trasversale, ha una forma a palla, mentre se considerato nel complesso ha una forma all’incirca cilindrica, è formato da due porzioni, una parte paleo e una parte neo, che sono strettamente collegate tra loro come le due porzioni neo e paleo dell’oliva. In particolare la parte neo che è quella più craniale del nucleo rosso, e che è quella più vicina ai centri superiori (alla corteccia cerebrale), è parvicellulare, cioè formata da piccoli neuroni, invece quella paleo che è la parte più caudale del nucleo rosso, è magnicellulare perché formata da neuroni più grossi. Difatti poiché la parte paleo è connessa con i centri inferiori, cioè con il midollo spinale, i suoi neuroni devono essere grossi, con un lungo assone che deve arrivare fino a livello del midollo spinale, fatta eccezione del fascio rubro-spinale, che parte dal nucleo rosso e si ferma ai livelli più craniali del midollo spinale, cioè a livello cervicale e ai primi mielomeri toracici.

Come abbiamo già detto, il nucleo rosso è un nucleo dell’extrapiramidale, difatti è collegato con tutti gli altri nuclei dell’extrapiramidale e rientra sia nei circuiti di programmazione motoria, sia nei fasci discendenti dell’extrapiramidale che arrivano a livello dei motoneuroni del midollo spinale (fascio rubro-spinale o rubro-tegmento-spinale). Inoltre nelle connessioni principali del nucleo rosso sono coinvolti sia la corteccia cerebrale che il talamo tramite ovviamente il nucleo ventrale anteriore e il nucleo ventrale intermedio o laterale, cioè tramite i nuclei motori talamici. In particolare abbiamo che il paleo-rubro è interconnesso tra il midollo spinale e il paleo-cerebello. Difatti le fibre del paleo-rubro vanno alla corteccia del paleo-cerebello, poi da qui parte la via che porta il segnale dalla corteccia del paleo-cerebello ai nuclei paleo del cervelletto (nuclei globoso ed emboliforme). Dopo di che da questi nuclei parte un’altra via che torna al paleo-rubro, e infine dal paleo rubro parte il fascio rubro-spinale, che è un fascio discendente dell’extrapiramidale per il controllo del tono muscolare e della postura. La parte paleo è inoltre collegata con tutti gli altri nuclei dell’extrapiramidale.

Il neo-rubro è invece collegato sia con la corteccia celebrale, che con la corteccia neo-cerebellare da cui parte la via di ritorno che va dal neo-cerebello al nucleo dentato, che è un nucleo interno si sostanza grigia che fa parte del neocerebello, e poi dal nucleo dentato al neo-rubro. Quindi oltre al circuito di programmazione motoria che abbiamo visto prima (via cortico-ponto-cerebello-dento-talamo-corticale) esiste un altro circuito di programmazione motoria, difatti a partire dal nucleo dentato abbiamo anche la via dento-neorubro (perchè il nucleo rosso e il cervelletto parte neo sono collegati tra loro), neorubro-talamo (nucleo ventrale anteriore e ventrale intermedio), e talamo-corticale. In sostanza il cervelletto invece di mandare direttamente al talamo, manda delle fibre al neorubro, dopo di che si ha una via neorubro-talamo-corticale. Questa è quindi una via che coinvolge anche il cervelletto, ma esiste anche una via propria del nucleo rosso che è la via cortico-neorubro-talamo (nuclei VA e VI) -corticale.

Esistono dunque diversi circuiti di programmazione motoria, difatti abbiamo che dalla corteccia cerebrale partono fibre che arrivano al neorubro, poi dal neorubro vanno al talamo e dal talamo di nuovo alla corteccia, in particolare all’area 4 e all’area premotoria da cui parte il sistema piramidale, oppure dalla corteccia cerebrale partono fibre che arrivano al neorubro, poi dal neorubro vanno neocerebello e dal neocerbello al talamo, e dal talamo di nuovo alla cortaccia cerebrale. Altrimenti dalla corteccia cerebrale possono partire delle fibre che arrivano al neorubro, poi dal neorubro vanno al neocerebello e dal neocerebello di nuovo al neorubro, infine dal neorubro vanno al talamo e dal talamo alla corteccia cerebrale. Diversamente dalla corteccia possono partire delle fibre che arrivano ai nuclei pontini, poi dai nuclei pontini vanno al cervelletto, dal cervelletto al talamo e dal talamo nuovamente alla corteccia cerebrale.

Questi sono dei circuiti di programmazione motoria, importantissimi affinché il movimento venga eseguito con una certa forza, in maniera precisa.

Infine bisogna sottolineare che anche il neo-rubro e il paleo-rubro sono a loro volta collegati tra loro.

La SOSTANZA NERA DI SOMMERING è un nucleo di sostanza grigia, che si trova nella callotta del mesencefalo davanti al nucleo rosso, subito dietro al piede e quindi nella parte più anteriore della callotta. Nello specifico tale sostanza nera, che si chiama così perché contiene un pigmento melanico, a differenza del nucleo rosso, che è localizzato solo nella parte più superiore del mesencefalo, all’altezza di tubercoli quadrigemelli superiori, si estende per tutto il mesencefalo. Inoltre la sostanza nera è formata da due porzioni, una porzione dorsale, più compatta e più importante dal punto dal punto di vista funzionale, ed una porzione ventrale, meno compatta, meno densa. Entrando ulteriormente nello specifico abbiamo che la sostanza nera, che è importantissima del punto di vista nervoso, è costituita da motoneuroni che utilizzano come neurotrasmettitore la dopamina, che è un neurotrasmettitote inibitorio, difatti quando gli assoni di questi motoneuroni arrivano su altre cellule nervose le inibiscono. Di conseguenza la degenerazione della sostanza nera porta al morbo di Parkinson, infatti un soggetto, che ha il morbo di Parkinson, ha tantissimi tremori, perché gli manca l’effetto inibitorio della dopamina. Nel morbo di Parkinson, quindi, l’ipercontrazione è causata dalla mancanza della modulazione inibitoria dei neuroni della sostanza nera che è andata incontro a degenerazione. Si è inoltre visto che in caso di mancanza di dopamina non serve somministrare dopamina, e questo perché la dopamina non passa la barriera ematoencefalica, allora si dà la levodopa, precursore della dopamina, che attraversa la barriera e dopo si trasforma in dopamina. Bisogna infine osservare che la sostanza nera è impegnata in un circuito dove rientrano anche i nuclei dello striato, alcuni dei quali fanno parte del diencefalo, mentre altri fanno parte del telencefalo, e vi mandano segnali inibitori. Nuclei dello striato sono ad esempio il nucleo lenticolare e il nucleo caudato. Quindi gli assoni dei neuroni localizzati nella sostanza nera vanno a inibire i neuroni dei nuclei dello striato, di conseguenza la sostanza nera e nuclei dello striato sono collegati tanto strettamente tra loro che la sostanza nera in molti testi viene chiamata mesostriato, perché è considerata lo striato che sta nel mesencefalo.

Il NUCLEO INTERPEDUNCOLARE, chiamato così perché è situato nella callotta del mesencefalo tra i due peduncoli cerebrali, è collegato con il nucleo dell’abenula, che è localizzato nell’epitalamo (una porzione del diencefalo). In particolare il fascio che collega questi due nuclei è il fascio abenulo-interpeduncolare, poi dal nucleo interpeduncolare partono dei fasci di fibre che arrivano alla sostanza reticolare e ai tubercoli quadrigemelli superiori. Infine da qui partono dei fasci discendenti che arrivano ai nuclei salivatori superiori e inferiori, che sono localizzati nel tronco cerebrale e che sono nuclei motori viscerali. I nuclei dell’abenula e il nucleo interpeduncolare rientrano quindi in un complesso circuito legato a stimoli olfattivi (questo circuito funziona tutte le volte che passiamo verso l’una e mezzo davanti a una pizzeria, sentiamo l’odore della pizza e ci viene l’acquolina in bocca). Nello specifico abbiamo che la via olfattiva arriva all’area olfattiva mediale settale della corteccia che fa parte del diencefalo, del sistema limbico, poi da quest’area parte un fascio, che si chiama stria midollare del talamo, che arriva al nucleo dell’abenula. Dopo di che dal nucleo dell’abenula parte il fascio abenulo-interpeduncolare che arriva al nucleo interpeduncolare, dal quale partono delle fibre che raggiungono la formazione reticolare e poi i tubercoli quadrigemelli superiori, e infine i nuclei salivatori superiore e inferiore. Quindi questo circuito riflessogeno (arco riflesso) e polisinaptico spiega perché certi odori (ad esempio il profumo della pizza) causano ipersalivazione (l’acquolina in bocca, porta ad avere una salivazione più fluida, al contrario dell’ortosimpatico che agidce quando l’organismo è in attività e la rende al contrario più viscosa) oppure perché certi odori acri fanno lacrimare gli occhi, difatti questo circuito tramite il nucleo salivatorio superiore (dopo interruzione nel ganglio sfenopalatino) arriva anche alla ghiandola lacrimale.