Nuclei del bulbo

Il nucleo gracile (o anche nucleo di Goll) ed il nucleo cuneato (o anche nucleo di Burdach) sono due nuclei localizzati a livello bulbare, nella parte più dorsale (in particolare la parte più posteriore ed inferiore): in particolare il nucleo gracile è posto più inferiormente e medialmente rispetto al nucleo cuneato, ben visibili a livello del tubercolo gracile e del tubercolo cuneato. A questi nuclei arriva la sensibilità epicritica e propriocettiva cosciente con i rispettivi fascicoli gracile e cuneato, che sono localizzati nei cordoni posteriori del midollo spinale. Si ricorda che nella via epicritica e propriocettiva cosciente, il protoneurone è localizzato a livello del ganglio della radice posteriore sensitiva del midollo spinale, ed il prolungamento centripeto arriva nel sistema nervoso centrale, non fa sinapsi e si porta nel cordone posteriore per poi salire e arrivare nel bulbo, dove incontra proprio in questi nuclei il deutoneurone. Poi gli assoni dei deutoneuroni escono dai nuclei gracile e cuneato e si portano in avanti, con un decorso postero-anteriore, a formare le fibre arciformi (a forma di arco) interne, che decussano il piano sagittale mediano davanti al forellino del canale centrale dove è contenuto liquido cefalorachidiano, poi piegano verticalmente portandosi in alto formando il lemnisco mediale. Il terzo neurone sta nel nucleo ventrale posteriore parte laterale del talamo, o nucleo VPL, raggiunto dai deutoneuroni attraverso la callotta, la porzione intermedia del tronco, infatti in senso antero-posteriore si ha prima il piede, poi la callotta o tegmento e infine, solo a livello mesencefalico, il tetto. Da questo nucleo parte poi la via talamo-corticale che va all’area 3,1,2 della corteccia cerebrale.

Cervello,aree funzionali

Bisogna però specificare che dai nuclei gracile e cuneato le fibre arciformi interne che arrivano davanti al canale centrale del bulbo possono prendere anche un’altra strada: alcune di queste, infatti, non piegano a L formando il lemnisco mediale, ma proseguono in avanti e si portano anteriormente al fascio cortico-spinale (quindi davanti al fascio piramidale), per poi proseguire in senso medio-laterale, formando le cosiddette FIBRE ARCIFORMI ESTERNE VENTRALI, che vanno al cervelletto, alla parte paleocerebellare, tramite i peduncoli cerebellari inferiori, e quindi trasportano una sensibilità di tipo propriocettivo incosciente. Dal nucleo cuneato partono invece, oltre alle fibre arciformi esterne ventrali che abbiamo visto, anche le FIBRE ARCIFORMI ESTERNE DORSALI (dette così perché sono poste dorsalmente rispetto alle fibre arciformi esterne ventrali, poste davanti alle piramidi bulbari) che arrivano sempre al cervelletto tramite i peduncoli cerebellari inferiori, ed anch’esse trasportano una sensibilità propriocettiva incosciente. Quindi le fibre arciformi esterne sia dorsali che ventrali costituiscono le vie bulbo-cerebellari: infatti tali vie, che sono vie propriocettive incoscienti, partono da nuclei localizzati a livello bulbare (le fibre arciformi esterne dorsali solo dal nucleo cuneato, le fibre arciformi esterne ventrali sia dal nucleo cuneato sia dal nucleo gracile) e si portano al cervelletto. Quindi i fasci gracile e cuneato trasportano segnali propriocettivi ed epicritici, che raggiungono i nuclei gracile e cuneato per poi venire smistati: la parte che va al cervelletto rimane nei controlli automatici, mentre quella del lemmisco mediale è controllata dalla coscienza.

Oltre a ciò bisogna dire che ai nuclei gracile e cuneato, oltre ai rispettivi fascicoli, arrivano anche altre fibre. Infatti si ricorda che il fascio piramidale è formato dal sistema piramidale (sistema motorio formato perciò esclusivamente da fibre motrici) e da fibre di controllo regolatrici che partono dall’area 3,1,2. In particolare tali fibre, che sono il 40%, vanno a regolare gli impulsi epicritici e propiocettivi a livello talamico proprio attraverso i nuclei gracile e cuneato, dove abbiamo appunto la sinapsi tra il primo e il secondo neurone della via. Inoltre vanno a controllare anche la sensibilità dolorifica protopatica a livello della sostanza gelatinosa di Rolando, nel midollo spinale.

A livello del bulbo abbiamo anche il NUCLEO CUNEATO LATERALE, posto lateralmente rispetto al nucleo cuneato, quindi in senso medio-laterale abbiamo il nucleo gracile, il nucleo cuneato e il nucleo cuneato laterale. In particolare a questo nucleo arrivano la fibre del contingente dorso-mediale, del fascio spino cerebellare-dorsale che, trasportando la sensibilità propriocettiva, entrano nei cordoni posteriori dei mielomeri più alti di C8 ospiti del fascicolo cuneato (siccome il nucleo toracico di Clarke è presente solo a livello toracico da C8/T1 a L2 circa) e non trovando nessun nucleo di Clarke da andare a sinaptare, salgono nella parte più posteriore del midollo spinale per poi andare a fare sinapsi con il nucleo cuneato laterale, dal quale parte la via cuneo laterale-cerebellare, che arriva fino al paleocerebello.

Per quanto riguarda i nuclei del tronco celebrale appartenenti al sistema extrapiramidale, essi sono spesso suddivisi in tre differenti parti: le porzioni ARCHI sono le zone di più antica acquisizione, sono legate a quello che è il sistema dell’equilibrio, le porzioni PALEO sono di più recente acquisizione rispetto alle archi, sono collegate con il midollo spinale, mentre le porzioni NEO sono ancora di più recente acquisizione, collegate con i centri superiori (corteccia cerebrale). Queste zone sono strettamente collegate, infatti la suddivisione viene fatta per la didattica. Quindi tutti questi nuclei sono collegati fra di loro, e le connessioni che facciamo sono quelle più importanti.

Il nucleo dell’OLIVA è localizzato nella callotta del bulbo, lateralmente rispetto alle due piramidi bulbari, ed è costituito da parti paleo e parti neo (strettamente connesse tra loro), ed è quindi collegata sia con il midollo spinale che con la corteccia cerebrale. In sezione trasversale notiamo che è costituito da una porzione a forma di C pieghettata, con la concavità che guarda medialmente, che è la componente neo-olivare, e rappresenta il nucleo principale olivare. Dorsalmente e medialmente alla porzione neo-olivare troviamo due nuclei olivari accessori o paraolivari (dorsale e mediale), che formano la componente paleo-olivare, perciò sono collegati con il midollo spinale. Quindi la paleo-oliva sta tra il midollo spinale ed il cervelletto (porzione paleo del cervelletto), difatti troviamo una via spino-olivo-cerebellare (il fascio spino-olivare arriva alla paleo-oliva e poi va al paleo-cerebello attraverso i peduncoli cerebellari superiori, decussando ancora il fascio che aveva decussato a livello spinale), ma anche il fascio olivo-spinale, che parte dai nuclei accessori della paleo-oliva, e arriva a livello del midollo spinale. La neo-oliva è invece collegata con i centri superiori, c’è infatti un fascio proprio del tronco cerebrale (anche se non è del tutto esatto definirlo proprio) che si chiama FASCIO CENTRALE DELLA CALLOTTA, che collega il nucleo rosso, presente a livello mesencefalico, con l’oliva bulbare, ed è formato da fibre bianche che hanno decorso rubro-olivare. Alcune fibre di questo fascio in realtà partono dalla corteccia e dal talamo, per poi arrivare a livello del nucleo rosso e da qui va al nucleo olivare, nella porzione neo.

Per quanto riguarda la NEO-OLIVA abbiamo detto che la corteccia, come detto, vi invia segnali tramite il fascio centrale della callotta, poi dalla neo-oliva partono fibre che giungono al neo-cerebello, a livello della corteccia cerebellare. Di ritorno invece abbiamo la via cerebello-dento, ovvero passante per il NUCLEO DENTATO del cervelletto (si ricorda che nel cervelletto c’è sostanza grigia internamente, sostanza bianca più esternamente e poi ancora sostanza grigia, cioè la corteccia) che fa parte della porzione neo-cerebellare ed che è posto nella porzione interna di sostanza grigia, da qui, come detto, abbiamo la via dento-olivare. Quindi il neo-cerebello e la neo-oliva sono collegati nei due sensi (neo-oliva à neo-cerebello e neo-cerebello à neo-oliva).

La PALEO-OLIVA invece è collegata con la neo-oliva e con il paleocerebello (la parte neo e la parte paleo del cervelletto sono collegate fra di loro). Poi dalla corteccia paleo-cerebellare parte una via che arriva a due nuclei profondi grigi, il NUCLEO GLOBOSO ed il NUCLEO EMBOLIFORME, che rappresentano dunque la parte paleo del cervelletto, infine di qui parte la via cerebello-olivare. La paleo-oliva è quindi collegata con il paleocerebello nei due sensi. Bisogna inoltre osservare che la paleo-oliva invia e riceve anche dal midollo spinale, difatti il fascio spino-olivare sinapta con neuroni appartenenti alla via olivo-cerebellare, mentre dalla paleo-oliva parte anche il fascio olivo-spinale.

Notiamo che il midollo spinale è collegato solo alla paleo-oliva, nei due sensi (fascio spino-olivare ed olivo-spinale), la corteccia cerebrale invece è collegata solo alla neo-oliva, ma in un senso solo (dalla corteccia all’oliva con il fascio centrale della callotta).