Cellule della corteccia cerebrale

I tipi cellulari presenti sono rappresentati dalle cellule orizzontali del cajal, che stanno nella parte più superficiale della corteccia, quindi nel primo strato, lo strato molecolare, pertanto sono elementi corticicoli. Assomigliano un po’alle cellule dei canestri della corteccia cerebellare, cioè hanno un corpo cellulare dal quale si dipartono orizzontalmente i dendriti e l’assone, però nella corteccia cerebrale le ramificazioni non seguono un preciso andamento nello spazio, si dipartono in tutte le direzioni e su tutti i piani, al contrario di quanto accadeva nell’ambito dell’organizzazione lamellare della corteccia cerebellare. Le CELLULE STELLATE DEL SECONDO TIPO DI GOLGI sono cellule corticicole che fanno sinapsi con tutti gli altri elementi della corteccia che incontrano, mentre le CELLULE DEL MARTINOTTI sono elementi corticicoli che assomigliano alle cellule dei granuli della corteccia cerebellare. Hanno un assone che sale negli strati più superficiali della corteccia per poi dividersi a T e andare a fare sinapsi con le cellule che trova, quindi anche con le cellule orizzontali e con i dendriti delle cellule piramidali. Abbiamo anche le CELLULE PIRAMIDALI, di diverse dimensioni, piccole, medie, grandi o giganti (queste ultime sono dette anche cellule del Betz), e si va dai 20 μm di diametro fino agli 80-200 μm. Per anni è stato detto che sono tutti elementi corticifughi, ma oggi si ritiene che le cellule piramidali piccole, localizzate negli strati più superficiali, siano in realtà troppo piccole perché il loro assone riesca ad uscire e quindi siano corticicole. Il corpo cellulare ha forma conica, dall’apice del cono parte un dendrite che si ramifica portandosi in superficie, mentre dalla base nasce anche il monticolo assonico, dal quale origina l’assone che poi uscirà dalla corteccia per andare a formare per lo più le fibre di proiezione. Si può quindi comprendere come le dimensione della cellula piramidale aumentino andando dalla superficie agli strati più profondi. Infine abbiamo le CELLULE FUSIFORMI si trovano nel sesto strato e non sono altro che cellule piramidali modificate, allungate, che con il loro assone escono dalla corteccia e formano le fibre associative e quelle commessurali.

Vediamo ora i tipi cellulari che ritroviamo in ciascuno strato (citoarchitettonica): il primo strato, lo STRATO MOLECOLARE, è formato dalle cellule stellate, le cellule di Cajal, i dendriti delle cellule piramidali e gli assoni delle cellule del Martinotti, nello STRATO GRANULARE ESTERNO abbiamo piccole cellule piramidali, cellule stellate e cellule del Martinotti, nello STRATO PIRAMIDALE ESTERNO abbiamo cellule piramidali medie e grandi, invece lo STRATO GRANULARE INTERNO presenta cellule del Martinotti e cellule stellate. Poi nel quinto strato, lo STRATO PIRAMIDALE INTERNO, abbiamo le cellule piramidali giganti di Betz. Nell’area 4, la motoria primaria, ci sono molte cellule del Betz, perché ci sono numerosissime efferenze, quelle del sistema piramidale. Nell’ultimo strato, lo STRATO POLIMORFO, abbiamo le cellule fusiformi.

Gli strati granulari sono così chiamati perché con le colorazioni al microscopio ottico vi ritroviamo i corpi cellulari di tutti gli elementi della corteccia, a parte le cellule piramidali (anche se, a voler essere precisi, il termine ”granulare” si riferisce alle cellule stellate, ma qui si estende a tutte le altre).

Nella corteccia cerebrale è importantissima anche la mieloarchitettonica, cioè la descrizione delle fibre di sostanza bianca presenti, infatti andando dall’esterno verso l’interno abbiamo la STRIA DI EXNER, dove ci sono le ramificazioni delle cellule corticicole (tipo le cellule stellate o le cellule del Cajal), e si trova quindi nel primo strato. Poi è presente la STRIA DI BECHTEREW o KAES, che sta tra il secondo ed il terzo strato (più verso il terzo), dove vi arrivano afferenze da altre regioni corticali, quindi fibre commessurali e di associazione. La STRIA ESTERNA DI BAILLARGER è caratterizzata da afferenze talamiche specifiche, ed è quindi una stria molto sviluppata nella corteccia sensitiva. Invece la STRIA INTERNA DI BAILLARGER, vi arrivano afferenze da altre regioni corticali, e quindi alla fine è omologa alla stria di Kaes, infarri la seconda e la quarta stria sono caratterizzate funzionalmente da afferenze da altre regioni corticali, dunque funzionalmente possiamo raggrupparle assieme.

Questi strati sono presenti in ugual misura nella corteccia associativa, che abbiamo detto essere quella omeotipica, invece gli strati con i granuli, dove c’è integrazione del segnale perché ci sono i corpi cellulari di elementi diversi che si scambiano informazioni, sono presenti soprattutto nelle aree sensitive primarie, dove si estendono dal secondo al quinto strato. Infine, le cellule piramidali si trovano soprattutto nella corteccia motoria primaria, dove anche qui si estendono dal secondo al quinto strato. Quindi avremo che in una corteccia motoria eterotipica, dal secondo al quinto strato, prevalgono le cellule piramidali rispetto alle cellule granulari, e viceversa per una corteccia sensitiva primaria, in pratica la distribuzione dei vari strati è differente dipendentemente dal tipo di corteccia che si prende in esame.

Circa i rapporti che intrattengono i diversi tipi cellulari, bisogna dire che molto è ancora ignoto, comunque tutte le cellule sono in rapporto tra di loro. In particolare si dice (si pensa sia così) che quando il segnale arriva, va ad attivare solo una striscia verticale della corteccia, perché ci sono degli elementi, quali le cellule del secondo tipo del Golgi, che con il loro assone vanno ad inibire le cellule che escono da questa striscia verticale, per focalizzare il segnale. Ci sono numerosi circuiti intercorticali così costituiti, le afferenze arrivano sulle cellule dei granuli, che integrano ed assemblano i segnali, che successivamente escono veicolati dalle cellule piramidali corticifughe. Le possibilità in questo ambito sono infinite, ad esempio possiamo avere che le fibre afferenti attivano le cellule stellate, che a loro volta possono attivar direttamente le cellule piramidali, bisogna però ricordare che ci sono sempre anche le collaterali di queste cellule piramidali, che possono andare ad attivare altre cellule dei granuli e permettere così una maggiore integrazione. Però possiamo avere anche che la prima cellula stellata contattata non vada subito a sinaptare una cellula piramidale, ma passi prima il segnale ad una cellula orizzontale negli strati più superficiali, e via dicendo abbiamo numerose altre possibilità per formare questi circuiti, non è un circuito da sapere.

Anche riguardo ai meccanismi della memorizzazione si sa molto poco, infatti il sistema limbico stesso è molto complesso. Comunque sembra che il meccanismo di riconoscimento di determinati segnali, per i quali interviene la memoria, coinvolga delle proteine, dei neurotrasmettitori proteici, che si vanno a confrontare al momento della sinapsi tra neuroni. Diciamo che in generale si conoscono macroscopicamente i circuiti di memorizzazione e di consolidamento del ricordo, ma non si sa bene cosa accada a livello biochimico. Esistono infatti tre tipi di memoria, ovvero c’è la quella a breve termine, quella a medio termine e quella a lungo termine, e in quest’ultima entra in gioco il sistema limbico. In particolare il sistema limbico entra nella costituzione della memoria a lungo termine perché contiene dei circuiti riverberanti che permettono all’informazione di girare molte volte, consolidando il ricordo che dura nel tempo. Questo circuito non subentra se non è necessario, quindi nella memoria a breve e medio termine, ad esempio un numero di telefono viene ricordato solo per pochi minuti. Però se vogliamo tenere a mente un’informazione per più tempo, dobbiamo ripeterla tante volte, e quindi far intervenire i circuiti riverberanti, quindi ad esempio ripetendo lo stesso numero di telefono spesso, si riesce a ricordarlo più a lungo, e poi chiaramente molto è soggettivo. Si parla di memoria a breve o medio termine ad esempio quando il talamo spara dai nuclei associativi delle fibre sulla corteccia associativa, e riceve indietro delle fibre di controllo, questo non permette una memorizzazione a lungo termine, quindi queste vie non bastano, ma c’è bisogno del sistema limbico.