Fasi della Meiosi

La riproduzione sessuata prevede l’unione di un gamete femminile ed uno maschile, e in particolare tale unione è detta fecondazione e dà origine ad una cellula diploide (perché i due gameti sono aploidi), lo zigote, che crescendo e sviluppandosi, darà origine all’embrione.
Inoltre poiché il contributo materno e paterno ai caratteri della progenie (fenotipo) deve essere uguale, e i due gameti devono dare origine ad una cellula diploide, risulta necessario il processo meiotico. Difatti durante la meiosi il numero dei cromosomi viene dimezzato, se parliamo del genere umano 46 cromosomi diventano 23. Quindi ogni gamete umano avrà al suo interno 23 cromosomi e darà come contributo alla formazione dello zigote 23 cromosomi in modo da riformare la configurazione diploide di 46 cromosomi.

Guardiamo ora le principali caratteristiche della meiosi: essa si comporta di due successive divisioni nucleari e citoplasmatiche con potenziale produzione di quattro cellule da una cellula madre di partenza. Difatti la spermatogenesi comporta effettivamente la formazione di quattro cellule funzionali, mentre l’ovogenesi prevede la formazione di una sola cellula uovo. Il DNA e gli altri componenti cromosomici subiscono una sola duplicazione (durante la fase S che precede la prima divisione meiotica). E’ per questo che alla fine il contenuto della cellula è aploide. Ognuna delle 4 cellule prodotte dalla meiosi contiene un numero aploide di cromosomi, cioè solo un esemplare della coppia di omologhi. (Solo un omologo della coppia è presente in ogni gamete). Durante la meiosi l’informazione genetica proveniente da entrambi i genitori viene mescolata col processo di crossing-over, in ogni cellula germinale che si differenzia avremo una combinazione di gameti potenzialmente unica.

Nella prima divisione meiotica abbiamo la duplicazione del DNA nell’interfase, poi i cromatidi fratelli rimangono strettamente appaiati nel corso della profase 1, poi successivamente dall’appaiamento dei cromatidi fratelli che si sono formati durante la duplicazione del DNA (nell’interfase prima della prima divisione meiotica) e che vengono strettamente appaiati nella coppia di omologhi, si formano le tetradi che si allineano sulla piastra metafisica (Tetradi = coppia di omologhi + corrispettivi cromatidi fratelli). A questo punto avviene il crossing-over, che consiste nello scambio di materiale genetico tra cromosomi omologhi. Il crossing-over determina quindi una ricombinazione del materiale genico, difatti otteniamo due omologhi diversi dagli omologhi paterni e materni, in quanto è avvenuto il crossing-over, e alla fine della prima divisione meiotica i due cromosomi omologhi sono ripartiti ai poli opposti. Quindi i figli che come fenotipo sono il risultato dei caratteri materni e paterni, presentano sempre qualche differenza dovuta al cossing-over meiotico. Durante la profase 1 abbiamo anche la frammentazione del nucleo, poi nella metafase 1 segue l’allineamento al piano equatoriale delle tetradi e si possono ancora vedere dei chiasmi, punti di contatto tra i cromosomi dove è avvenuto crossing-over.


Durante l’anafase 1 abbiamo la migrazione ai poli della cellula dei cromosomi omologhi ricombinati, che si ritroveranno in ciascun polo nella telofase 1, quando iniziano a riformarsi le strutture nucleari, cui segue la citochinesi 1 in cui le due cellule figlie si separano.

Possiamo vedere come i cromatidi fratelli derivati dal padre (blu) e quelli derivati dalla madre (rosso) sono strettamente legati nel complesso sinaptinemale che si crea tra omologhi appaiati. In particolare abbiamo che durante la profase 1 i cromosomi omologhi si appaiano longitudinalmente formando la sinapsi (questo processo che è chiamato sinapsi, che significa “unione”, si risolve nell’associazione di 4 cromatidi e il complesso risultante è detto tetrade), costituendo così le tetradi, che è formata da 4 cromatidi, 2 derivati dall’omologo materno e 2 derivati dall’omologo paterno. Abbiamo quindi la formazioni delle tetradi, il cui numero totale è pari al numero aploide di cromosomi.

Invece per quanto riguarda il crossing-over abbiamo che tale processo avviene durante tarda Profase I, e consiste nello scambio di segmenti corrispondenti tra due cromosomi omologhi appaiati. Il crossing-over produce quindi una ricombinazione genetica che aumenta notevolmente la variabilità genetica tra la prole della riproduzione sessuata. Inoltre si è osservato che gli omologhi continuano a rimanere associati, ma solo in corrispondenza delle regioni in cui è avvenuto il crossing over. Questi punti sono chiamati chiasmi.

Bisogna ricordare però che la Profase I si divide in più fasi: nella fase di leptotene si ha l’inizio dell’assemblaggio del complesso sinaptinemale, nella fase di zigotene abbiamo il completamento dell’assemblaggio del complesso sinaptinemale, nella fase di pachitene abbiamo l’attivazione del complesso sinaptinemale ed il crossing over, mentre nella fase di diplotene abbiamo il disassemblaggio del complesso sinaptinemale e la possibilità di vedere i chiasmi.

Nella seconda divisione meiotica abbiamo una semplice mitosi che non prevede però prima dell’inizio del processo una seconda duplicazione del DNA, il che ha come risultato ovviamente il dimezzamento del numero di cromosomi. Nella profase 2 i cromosomi vanno incontro ad una nuova condensazione, ma il DNA questa volta non si replica, nella metafase 2 i cromosomi si allineano sul piano equatoriale, nell’anafase 2 i cromatidi fratelli si separano e migrano ai poli opposti, mentre nella telofase 2 si formano i nuclei ai poli opposti ed avviene la citochinesi, ovvero la separazione delle quattro cellule figlie, abbiamo così prodotto quattro cellule aploidi.

Nella mitosi i cromatidi fratelli si separano e vengono segregati ai poli opposti della cellula in anafase, ogni cellula figlia eredita una copia di cromosoma paterno e una di cromosoma materno, mentre nela meiosi abbiamo l’origine di gameti aploidi che contengono una sola copia di un determinato gene (paterno o materno).

 

Per quanto riguarda i meccanismi di riassortimento genetico della meiosi, la distribuzione casuale degli omologhi paterni e materni nelle cellule figlie permette la produzione di 2n gameti dove n è il numero di cromosomi, mentre la variabilità genetica dei gameti viene enormemente aumentata dal crossing-over.

Per quanto riguarda il meccanismo di allineamento e di separazione dei cromosomi nella prima e nella seconda divisione meiotica, abbiamo visto come nella prima divisione meiotica si forma la sinapsi attraverso la formazione del complesso sinaptinemale tra i due cromosomi omologhi, portando alla formazione della tetrade, mentre durante la seconda divisione meiotica i due cromatidi fratelli sono uniti soprattutto a livello del centromero (dove in questa zona a livello del cinetocore avviene l’aggancio con i microtubuli) da complessi proteici chiamati coesine, che si legano a particolari sequenze di DNA del cromatide.

Sappiamo che la meiosi differisce per la specie umana nella produzione di gameti maschili e femminili, vediamo dunque i passaggi chiave di questi processi. Nella spermatogenesi (gametogenesi maschile) uno spermatogonio può dare origine a cicli ripetuti di mitosi nei testicoli, producendo altre cellule di questo tipo, poi quando avvia la meiosi entra in profase 1 e dà origine ad uno spermatocita primario, che completando la prima divisione meiotica dà origine a due spermatociti secondari. Questi spermatociti secondari completano la seconda divisione meiotica e danno origine a quattro spermatidi aploidi, che nel processo di maturazione diventano degli spermatozoi.

Per quanto riguarda l’ovogenesi (la gametogenesi femminile), gli ovogoni presenti nelle ovaie possono andare incontro a cicli ripetuti di questo tipo, producendo altre cellule simili, quando entrano in meiosi danno origine nella profase 1 ad un ovocita primario, che proseguendo nella prima divisione meiotica dà origine ad un ovocita secondario e ad un corpuscolo polare, che a loro volta vanno incontro alla seconda divisione meiotica, dando origine ad una cellula uovo e ad un secondo corpuscolo polare nel primo caso, mentre il primo corpuscolo polare va incontro a degenerazione. Successivamente anche il secondo corpuscolo polare andrà incontro a degenerazione, mentre la cellula uovo s’incontrerà con lo spermatozoo per dare poi origine allo zigote. A differenza degli spermatogoni, che si moltiplicano durante tutta la vita sessuale, la fase moltiplicativa degli ovogoni si esaurisce durante la vita fetale. Alla nascita gli ovogoni sono già differenziati in ovociti primari, che però sono arrestati nella fase di diplotene della prima profase meiotica. Gli ovociti primari completano la meiosi se e quando vengono fecondati.