Vie motorie extrapiramidali

Il sistema extrapiramidale è un pò complesso, ci sono delle aree di questo sistema localizzate un po’ in tutto il sistema nervoso centrale, da cui sopraggiungono fibre che provengono dalle aree premotorie. Queste fibre si collegano a tante aree sottocorticali, che a loro volta sono tutte collegate tra loro. Questi nuclei vanno a fare sinapsi attraverso un interneurone interposto con i motoneuroni somatici localizzati nel tronco cerebrale e nel midollo spinale. Anche il cervelletto fa parte del sistema nervoso extrapiramidale, è collegato anche lui in questi circuiti dell’extrapiramidale, mentre le aree della corticale cerebrale mandano delle collaterali ai nuclei extrapiramidali, ai motoneuroni somatici ed al cervelletto.

midollo spinale,vie ascendenti,discendenti

Le due porzioni importanti del sistema extrapiramidale sono rappresentati da una VIA DISCENDENTE che arriva attraverso un interneurone ad un motoneurone somatico (in particolare ai motoneuroni α-tonici) che controlla il tono muscolare e la postura, ed una una VIA ASCENDENTE, che rappresenta i circuiti della programmazione motoria, dalle aree corticali dell’extrapiramidale arrivano infatti fibre sulle aree sottocorticali e sul cervelletto, da cui possono partire proprio queste vie ascendenti che tornano alla corteccia, arrivando alle aree premotorie ed all’area 4 da dove poi parte il movimento. In questa maniera viene programmato il movimento con la giusta precisione, la giuta forza e la giusta direzione, viene in un qualche modo proprio memorizzato il movimento in queste aree della memorizzazione degli atti motori, da qui poi parte il sistema piramidale che comanda il movimento motorio vero e proprio. Queste informazioni in salita, inviate dal cervelletto e dagli altri nuclei sottocorticali, tipo il nucleo rosso ed il nucleo striato, non mandano direttamente informazioni alla corteccia cerebrale, ma si fermano al talamo, che poi invia esso stesso il segnale alla corteccia cerebrale. Nella struttura talamica abbiamo infatti nuclei sensitivi e nuclei motori, queste fibre non si fermano nel nucleo VPL ma su altri nuclei che sono detti nuclei motori, rappresentati dal nucleo ventrale anteriore e dal nucleo ventrale intermedio o nucleo ventrale laterale, sono chiamati nuclei di releè motoria del talamo.

Una lesione a livello della porzione discendente del sistema piramidale crea una paralisi, mentre una lesione a livello della porzione ascendente del sistema extrapiramidale porta a compiere dei movimenti non corretti accompagnati da tremori.

Esistono diversi fasci del sistema nervoso extrapiramidale, ma noi in particolare vedremo quelli discendenti. Di questi fasci non è fondamentale sapere se vanno ad innervare il motoneurone omolateralmente o eterolateralmente, perchè l’interneurone con cui s’interfacciano prima di sinaptare il motoneurone può fare di tutto, può arrivare a coinvolgere più motoneuroni di entrambe le estremità. Tra le vie discendenti del sistema nervoso extrapiramidale citiamo il fascio vestibolo-spinale laterale, il fascio tetto-spinale mediale ed il fascio vestibolo-spinale mediale. Queste sono anche dette vie per riflessi connessi con afferenze di organi di senso perchè quando arrivano informazioni dagli organi di senso, queste vie fanno partire i riflessi in maniera condizionata da ciò che ho ricevuto in input. Ad esempio dall’orecchio interno possono arrivare informazioni vestibolari che si dirigono ai nuclei vestibolari, da qui può partire poi la via vestibolo-spinale, connessa con ciò che abbiamo ricevuto come informazione vestibolare.

Endorphins released in the hypothalamus travel down the spinal cord to block pain messages.

La via vestibolo-spinale parte dai nuclei vestibolari a cui arrivano segnali propiocettivi per la maggior parte incoscienti e specifici di tipo sensitivo dal fascio spino-vestibolare, il quale poi da questi nuclei raggiunge il cervelletto attraverso la via vestibolo-cerebellare, ma da questi nuclei vestibolari partono anche altre due vie, il fascio VESTIBOLO-SPINALE LATERALE, che arriva nella parte più anteriore del cordone laterale, ed un fascio VESTIBOLO-SPINALE MEDIALE, posto nella parte più mediale del cordone anteriore. Il fascio vestibolo-spinale laterale arriva fino a livello sacrale, mentre il fascio vestibolo-spinale mediale arriva solamente fino a livello cervicale.

Il fascio TETTO-SPINALE MEDIALE, anch’esso rappresentante una via riflessogena, origina dal tetto del mesencefalo, dove sono presenti quattro tubercoli quadrigemini o quadrigemelli che formano la lamina quadrigemina nella parte posteriore del tetto del mesencefalo. Questi tubercoli si suddividono in due tubercoli superiori e due tubercoli inferiori, a cui arrivano rispettivamente afferenze visive ed afferenze uditive. Questi tubercoli sono anche connessi tra loro, i tubercoli inferiori si collegano infatti ai tubercoli superiori, da cui partono informazioni uditive attraverso una via riflessogena incosciente che non passa dalla corteccia cerebrale, andando a sinaptare i motoneuroni del midollo spinale in maniera eterolaterale, sono dunque un fascio crociato che arriva sul cordone anteriore.

Il fascio CEREBELLO-SPINALE (è chiamato anche fascicolo di Russell) parte invece dal cervelletto, in particolare dal paleocerebello o spinocerebello, e si ferma ai mielomeri più cervicali.

Il fascio OLIVO-SPINALE parte invece dal nucleo dell’oliva, un nucleo appartenente alla struttura del bulbo o midollo allungato. Questo fascio si ferma ai livelli più cervicali ed invia anch’esso segnali di tipo incosciente, in particolare è posto davanti al fascio spino-cerebellare ventrale, accanto alla via spino-olivare.

La via TETTO-TEGMENTO-SPINALE è caratteristica perchè possiede la parola tegmento, indice del passaggio di questo fascio attraverso la parte reticolare, che occupa gran parte del tegmento o callotta del tronco cerebrale, ed è una formazione molto complicata dal punto di vista strutturale. È piena di fibre di sostanza bianca, da cui dipartono quattro fasci reticolo-spinali, ovvero il fascio reticolo-spinale mediale, il fascio reticolo-spinale laterale, il fascio reticolo-spinale ventrale ed il fascio reticolo-spinale ventro-laterale. Gli ultimi due fasci che abbiamo citato sono formati da fibre nervose che regolano il sistema nervoso viscerale, vanno infatti a sinaptare i motoneuroni presenti nel nucleo intermedio laterale, a livello toracico da T1 a L2, o i nuclei del parasimpatico presenti da S2 a S4, non c’entrano niente dunque con la funzione del sistema extrapiramidale. Il fascio reticolo-spinale laterale parte dalla formazione del reticolo presente a livello del bulbo e del ponte, mentre il fascio reticolo-spinale mediale parte in maniera preponderante dal bulbo, e questi due fasci vanno a fare sinapsi con i motoneuroni somatici del midollo spinale. Il fascio tetto-tegmento spinale è formato da una porzione viscerale ed una somatica, alcune fibre sinaptano sui motoneuroni viscerali ed altre sui motoneuroni somatici. La via tetto-tegmento spinale nasce dal tetto del mesencefalo, in particolare dalla lamina quadrigemina, e va a sinaptare neuroni coinvolti negli automatismi di risposta di tipo dolorifico, nei riflessi dolorifici in cui l’informazione sensitiva è portata dal fascio spino-tettale. Tutte le volte che la formazione reticolare è presente nel fascio di fibre nervose, esso può raggiungere livelli più inferiori di quelli cervicali, fino ai livelli lombari-sacrali.

Il fascio RUBRO-TEGMENTO-SPINALE parte dal nucleo rosso del mesencefalo, passa dalla sostanza reticolare ed arriva fino al midollo spinale.

Per quanto riguarda le vie motrici distinguiamo anche le VIE MOTRICI DORSALI, rappresentate per la maggior parte dal fascio cortico-spinale laterale, rappresentante il sistema piramidale vero e proprio, formato da un 50 % di fibre provenienti dall’area 4 ed un 50 % dalle aree premotorie, che s’incrociano a livello delle piramidi del bulbo. Un altro fascio appartenente alle vie motrici dorsali è il fascio rubro-spinale, posto anteriormente al fascio cortico-spinale laterale, facente parte del sistema extrapiramidale ed origina dal nucleo rosso localizzato a livello mesencefalico. La via motoria dorsale è per definizione una via piramidale, ma c’è anche questo fascio perchè in caso di una lesione del cortico-spinale laterale, il rubro spinale può in qualche modo prenderne il posto sostituendone le funzioni, questo è stato provato nelle scimmie ma non nell’uomo, dunque non ne siamo ancora del tutto sicuri. Nelle vie dorsali è presente anche il fascio reticolo-spinale laterale, uno dei due fasci del sistema extrapiramidale che parte dalla formazione reticolare, per lo più localizzata a livello pontino, e raggiunge i motoneuroni somatici.

Nelle vie dorsali il fascio cortico-spinale laterale agisce per lo più sulla muscolatura flessoria e per lo più distale, in particolare sui motoneuroni α-fasici, mentre il reticolo-spinale laterale agisce sui muscoli estensori per lo più in posizione prossimale, in particolare ne va ad inibire i motoneuroni, in via definitiva comunque queste vie dorsali sono formate dal fascio cortico-spinale laterale.

Per quanto riguarda le VIE MOTRICI VENTRALI, esse sono composte da tutti gli altri fasci del sistema extrapiramidale, assieme al fascio cortico-spinale anteriore, e vanno ad agire sui muscoli estensori e per lo più prossimali, in particolare sui motoneuroni α-tonici e sui motoneuroni γ.