Vene, Arterie e Capillari

Le Arterie, dette anche vasi di distribuzione, portano il sangue dal cuore alla periferia.

Le arterie possono essere classificate secondo il calibro:

  • arterie di grosso calibro: hanno diametro > di 6-7 mm (dette arterie di tipo elastico)
  • medio calibro: hanno diametro compreso tra 6-7 mm e 2,5 mm
  • piccolo calibro: hanno diametro < 2,5 mm
  • arteriole: precedono i capillari, hanno diametro < 100 micron

Tutte le arterie di piccolo calibro, medio calibro e le arteriole sono dette arterie di tipo muscolare.


Le arterie possono quindi essere classificate come:

  • elastiche è grosso calibro
  • muscolare è medio e piccolo calibro, arteriole

Le caratteristiche principali dei due tipi di arterie si riscontrano a livello della tonaca media (e in parte anche alla tonaca intima). Se essa è formata da membrane elastiche e concentriche si ha un alto contingente elastico e si tratta quindi di una arteria elastica. Diversamente quelle muscolari sono più ricche di fibrocellule muscolari che ne di membrane elastiche.
I vasi sono sottoposti a vari tipi di forze durante la sistole e la diastole cardiaca. Il flusso ematico in uscita dal cuore, e quindi in entrata nelle arterie elastiche, è di tipo discontinuo.
Il sangue viene pompato ad elevata pressione ed elevata velocità nelle arterie elastiche durante la sistole. Nei capillari al contrario il flusso è continuo, sia in sistole che in diastole, la pressione è bassa e così anche la velocità.
I capillari sono tratti di scambio, di conseguenza queste sono le condizioni per effettuare gli scambi gassosi in modo ottimale.

Scambi gassosi,ossigeno,anidride carbonica,capillariDi conseguenza deve esistere un elemento in grado di modificare i parametri di flusso, pressione e velocità del sangue dal cuore ai capillari.

Questi parametri sono per lo più modificati dalle arterie elastiche, le quali presentano generalmente delle curve (per esempio l’arco aortico, dal mediastino anteriore al mediastino posteriore). Un liquido ad alta velocità infatti nel percorrere un tubo ad ansa finisce per sbattere contro le pareti, perdendo la propria energia cinetica. Di conseguenza le curve diminuiscono la pressione e la velocità del sangue. La arteria renale presenta una grande quantità di anse per far arrivare il sangue con meno pressione a livello della milza.

La tonaca media delle arterie elastiche ha un elevato contingente elastico, così, quando durante la sistole il sangue va a sbattere contro le pareti del vaso, queste come un elastico cedono. Al contrario durante la diastole le pareti si ritraggono. Quindi a valle delle arterie elastiche il sangue arriva sia in sistole (quando il cuore pompa) che in diastole (quando non pompa), proprio grazie alla retrazione delle arterie elastiche che hanno un effetto di spinta idraulica sul sangue, rendendo il flusso sanguigno continuo.

 

Arterie elastiche

Sono costituite dalle 3 tonache: intima, media e avventizia, all’interno delle quali gli elementi si dispongono ortogonalmente tra di loro (longitudinale, trasversale, longitudinale).

  • Tonaca intima: gli elementi sono disposti secondo l’asse longitudinale del vaso e il flusso ematico. Qui ci sono cellule endoteliali che presentano un asse longitudinale parallelo al flusso ematico. Queste cellule permetto la diffusione di gas e nutrienti, oltre alla diapedesi (attraversamento dell’endotelio) di cellule che migrano negli organi dove devono svolgere determinate funzioni. Esse secernono fattori come quelli della coagulazione e della aggregazione piastrinica, possono effettuare fagocitosi e micro pinocitosi. Si tratta quindi di cellule attive e non solo di rivestimento. Le cellule endoteliali appoggiano su una membrana basale e, diversamente da quanto accade nelle arterie muscolari, appoggiano su uno strato sotto endoteliale piuttosto spesso, ricco in fibre collagene e fibre elastiche. Di conseguenza rispetto alle arterie muscolari, le arterie elastiche hanno una tonaca intima più spessa e presentano uno strato sottoendoteliale (tra tonaca intima e media) con materiale connettivale ed elastico, in modo da impedire la rottura della parete durante la dilatazione.
  • Tonaca media: gli elementi circoscrivono il lume con andamento trasversale. Il materiale elastico si anastomizza a formare vere e proprie membrane concentriche (fino a 20-40), che non sono continue. Quindi si ha un altissimo contingente elastico dato da membrane elastiche che si anastomizzano a formare membrane concentriche, inoltre tra le membrane elastiche si ha la presenza di miofibroblasti (fibroblasti modificati con capacità contrattile) e fibrocellule muscolari lisce. Si individuano anche fibre collagene, che sono delle sorte di funi a cui si attaccano i miofibroblasti e gli consentono di ancorarsi alle membrane elastiche.
  • Tonaca avventizia: gli elementi sono disposti secondo l’asse longitudinale del vaso, per limitarne lo sfiancamento. Nella tonaca avventizia si ritrova tessuto connettivo lasso e i vasa vasorum, piccoli vasi che nutrono la parete esterna della arteria. Se tutte le arterie si nutrissero dal sangue che veicolano ai capillari giungerebbe un sangue deossigenato. La parete che riveste il lume si nutrirà per diffusione dal sangue che veicola, mentre le tonache più esterne sono nutrite da questi capillari. Per riconoscere le arterie elastiche è quindi importante ricordare che i vasa vasorum si trovano nella tonaca avventizia.

I miofibroblasti stanno tra un membrana elastica e l’altra, alle quali si attaccano tramite fibre collagene. Il collagene ha la caratteristica di essere una fibra anelastica. Durante la sistole il sangue viene pompato alle arterie elastiche che si dilatano. Quando inizia la retrazione della parete (durante la diastole) i miofibroblasti si contraggono, avvicinando tra loro le membrane elastiche, coadiuvando così la retrazione elastica della parete (che avverrebbe comunque, grazie alle fibre elastiche).
I miofibroblasti possono svolgere questo compito in quanto sono attaccati alle membrane tramite un sistema anelastico, quello delle fibre collagene appunto. La retrazione elastica della tonaca è coadiuvata anche da un piccolo contingente di fibrocellule muscolari lisce.
Questa è la modalità tramite la quale il flusso varia da discontinuo diventa continuo.
Osservando la composizione delle pareti della aorta nei lungo il suo decorso possiamo osservare che la componente elastica diminuisce man mano che ci si allontana dal cuore, fino ad arrivare alla aorta addominale (la più distale). Allo stesso tempo si ha un aumento della componente muscolare, questo perché la funzione elastica, allontanandosi dal cuore, risulta essere meno necessaria.

 

Arterie muscolari

Si trovano ad una distanza dal cuore tale da risentire meno della onda sfigmica (causata dalla sistole). La loro tonaca media, che contiene una certa quantità di muscolatura liscia che si contrae e coadiuva la conduzione del sangue, presenterò quindi una struttura diversa da quella delle arterie elastiche. Anche le arterie muscolari sono costituite da tre tonache:

  • Intima: qui troviamo cellule endoteliali che tramite una membrana basale poggiano su un sottilissimo strato sottoendoteliale. Questo strato collega tonaca intima e tonaca media. Nella discriminazione tra arteria elastica e muscolare è importante considerare questo parametro, nella muscolare si tratta di uno strato irrisorio (si vedono quasi solo le cellule endoteliali) mentre nella tonaca elastica è più consistente.
  • Media: In questa tonaca troviamo sia materiale elastico che muscolatura liscia. Il materiale elastico risulta organizzarsi a formare membrane complete solo in una membrana al confine con la tonaca intima ed un’altra al confine con la tonaca avventizia, queste nel complesso vengono dette rispettivamente membrana elastica interna e membrana elastica esterna (generalmente meno visibile). Fra le 2 membrane elastiche si trova una piccola quantità di fibre elastiche (non organizzate in membrane) e molte fibrocellule muscolari lisce. Anche nelle arteriole pre-capillari è ben visibile la membrana elastica interna. Attraverso piccole fenestrazioni della membrana elastica interna spesso le cellule endoteliali possono formare giunzioni mio-endoteliali con le fibrocellule muscolari lisce.
  • Avventizia : è formata da connettivo lasso arricchito con materiale elastico. Essa può presentare al suo interno i vasa vasorum.

 

Capillari

Sono vasi in cui il sangue arriva a bassa pressione e velocità per agevolare gli scambi. Si tratta di vasi di scambio, in cui l’onda sfigmica non è più percepibile. Si possono individuare 3 tipi di capillari:

  • continui = la parete del capillare non presenta interruzioni, maggiore selettività. Questi capillari si trovano dove si ha il passaggio di gas o di sostanze a bassissimo peso molecolare, quindi nei capillari polmonari.
    Alveoli polmonari,sistema tamponeI capillari continui hanno generalmente un diametro molto piccolo (10 µm, nei polmoni 7µm), questo perché in questo modo costringono i globuli rossi, grandi 7µm, ad andare in fila indiana e permettono loro di utilizzare appieno la loro superficie per gli scambi durante il passaggio negli alveoli polmonari.
    Conseguentemente al diametro del capillare la parete è spesso composta da una singola cellula endoteliale, con la parte contenente il nucleo che sporge nel lume, e che con le sue estremità forma una giunzione, circoscrivendo il lume del capillare.
  • fenestrati = all’interno delle cellule endoteliali possono esserci dei forellini (o discontinuità), che a seconda che siano chiusi o meno dalla membrana basale (che fa da diaframma, formano un nodulo) prendono il nome di finestre (chiusi) o pori (aperti).
    Gli addensamenti sono visibili al microscopio elettronico come una linea nera che chiude il poro. Queste fessure hanno un diametro di 50-100 nm. Le finestre presentano quindi una selettività maggiore rispetto ai pori, quindi a seconda che serva maggiore o minore selettività questi vasi presenteranno delle finestre o dei pori.
    Sono collocati dove si ha la necessità di far passare grosse molecole, si trovano negli organi endocrini.
  • discontinui/sinusoidi = presentano discontinuità tra una cellula endoteliale e l’altra. E’ importante sottolineare che i capillari discontinui presentano delle discontinuità dinamiche, ovvero lo spazio tra le cellule viene a crearsi quando e necessario e si richiude quando non è più necessario.
    Vengono detti sinusoidi quando invece di essere rettilinei hanno un andamento sinuoso. Questi capillari si collocano negli organi in cui è necessario il passaggio di cellule attraverso la parete del vaso, come nel caso degli organi emolinfopoietici.

I capillari presentano all’esterno della loro pareti delle cellule avventiziali chiamate periciti, che costituiscono una sorta di avventizia.
A ridosso della loro parete è presente qualche cellula muscolare liscia, ma non è possibile parlare di tonaca media.
In realtà la parete dei capillari risulta essere quasi ridotta al solo endotelio ed alla parete avventiziale composta dai periciti. In una sezione è possibile vedere le cellule endoteliali che con il nucleo sporgono nel lume e i periciti che presentano il nucleo all’esterno del lume.
I periciti non sono semplici cellule connettivali, oltre alle funzioni di sostegno ed impalcatura hanno attività fagocitaria e rigenerativa. Un danno vascolare può essere riparato dai periciti che danno dei precursori di cellule endoteliali. Sembra addirittura, in base agli ultimi studi sulle cellule staminali, che i periciti possano dare origine a tutti i tipi di cellule.

Volendo determinare un gradiente di selettività tra questi tipi di capillari possiamo dire che i più selettivi sono i capillari continui, quelli a selettività intermedia sono i capillari fenestrati (che lo sono più o meno a seconda che presentino finestre o pori), infine quelli meno selettivi sono quelli discontinui.
Nei capillari il sangue progredisce a bassa pressione e velocità. Nella porzione assiale del capillare il sangue è più veloce, mentre a ridosso della parete endoteliale il flusso è molto meno veloce (flusso detto laminare, molto lento). Alla periferia quindi del capillare il flusso ematico è più lento che nella parte centrale. Questo avviene per agevolare gli scambi con l’esterno.

I capillari, oltre a svolgere una funzione di scambio, possono essere considerati una struttura funzionale di unione tra la porzione arteriosa e venosa dell’albero circolatorio. Oltre alla normale rete capillare (continua, discontinua e fenestrata) si può avere una rete sinusoidale, composta da vasi con calibro non costante e decorso non rettilineo. Per esempio sono i capillari delle ghiandole endocrine, essi devono adattarsi ai piccoli gruppi cellulari per ricevere gli ormoni che essi secernono.

In alcuni casi i capillari non ci sono e si hanno delle anastomosi artero-venose, dove il sangue passa dall’arteria alla vena senza cambiare composizione.
Questo tipo di formazione si ha nell’organo muscolo, esso è rivestito da guaine connettivali (epimisio, perimisio ed endomisio) vascolarizzate in quanto contengono capillari, queste guaine connettivali sempre più fini permettono la vascolarizzazione ed innervazione di ogni singola fibra muscolare.
Durante la contrazione muscolare si ha però l’occlusione dei capillari presenti nelle guaine connettivali. Quando la rete capillare è chiusa a causa della contrazione, le anastomosi artero-venose permettono al sangue di continuare a circolare. La rete capillare ritorna ad essere perfusa (attraversata da sangue) durante la decontrazione.

Si tratta quindi di dispositivi paralleli alle reti vascolari che permettono di bypassare senza danni una rete momentaneamente chiusa. Di conseguenza nel perimisio si incontrano abbondanti anastomosi artero-venose.
Ci sono sistemi capillari che prendono il nome di rete mirabile, ovvero reti particolari che non sono intercalate come tutte le reti tra una arteria ed una vena, ma bensì tra due vasi dello stesso tipo Si parla di rete mirabile arteriosa nel caso sia intercalata tra due arterie, mentre si parla di rete mirabile venosa nel caso sia intercalata tra due vene.
Le reti mirabili devono sempre essere associate ad una arteria capillare normale.
Nel glomerulo renale si ha per esempio una rete mirabile arteriosa, essa non ha funzione di scambio ma semplicemente quella di aumentare la pressione sanguigna. Questo accade perché il vaso della rete mirabile che esce da questi capillari arteriosi ha un calibro più piccolo di quella da cui deriva, si ha quindi un aumento della pressione (vaso a monte di grande calibro e vaso a valle di piccolo calibro) che garantisce la ultrafiltrazione del sangue, con la formazione della preurina. La arteriola che esce da questa rete mirabile andrà a risolversi in capillari normali.

Si ha un rete mirabile venosa nel fegato, dove una rete di sinusoidi è intercalata tra la vena porta e le vene epatiche. Anche qui la funzione della rete mirabile è quello di distribuire il materiale proveniente dalla digestione agli epatociti, che li smisteranno ai vari compartimenti metabolici del corpo.
Possiamo in conclusione dire che le reti mirabili non hanno funzione di scambio, il loro compito è quello di svolgere funzioni specifiche dell’organo in cui sono contenute.

Esistono organi la cui vascolarizzazione presenta anastomosi, in questi organi la eventuale occlusione di un vaso non impedisce la vascolarizzazione dei tessuti perché la rete anastomotica provvede a trovare vie alternative per il passaggio del sangue.
Altri organi non presentano la rete anastomotica, si dice quindi che hanno una circolazione di tipo terminale. In questi casi alla occlusione di una arteria che perfonde (irrora) un gomitolo di capillari segue la necrosi del tessuto che non è più vascolarizzato. Il cuore per esempio ha una circolazione di tipo terminale, quindi l’occlusione di una arteriola miocardica provoca l’infarto del miocardio. Anche nel rene l’occlusione di un distretto capillare provoca l’infarto del tessuto renale.

Ci sono organi che non si trovano sempre nello stesso stato funzionale, questo varia infatti in base ai vari momenti della giornata, come per esempio l’intestino. L’intestino è attivo dopo un pasto, mentre è inattivo a digiuno, quindi l’unica funzione che svolge è quella di nutrire le cellule della sua parete che sono in stato di inattività. Non ha senso che l’intestino sia perfuso con la stessa quantità da sangue dopo un pasto o nel digiuno, di conseguenza il flusso di sangue sarà proporzionale alla attività dell’intestino. In questo tipo di organi si hanno delle reti capillari particolari dette unità micro circolatorie. Queste unità sono sempre composte da:

  • una arteriola
  • una venula
  • capillari interposti tra la arteriola e la venula

I comparti arterioso e venoso sono uniti da capillari preferenziali o principali, perfusi sempre con la stessa intensità, e da capillari secondari, che invece sono perfusi solo nello stato di attività massima dell’organo.
Le unità micro circolatorie regolano quindi l’afflusso di sangue in funzione delle necessità dell’organo.

Il flusso è regolato da cellule mioepitelioidi che formano cuscinetti all’ingresso dei capillari secondari e che possono occludere o meno il capillare a seconda delle necessità. Le cellule mioepiteliodi si trovano nella tonaca media di queste arteriole e capillari. Sono quindi cellule muscolari con aspetto epiteliale in grado di impedire il passaggio del sangue grazie alla loro funzione contrattile. Ci sono anche in questo caso fibrocellule muscolari lisce che possono coadiuvare il restringimento dei capillari.

Vi è ovviamente differenza tra le cellule mioepiteliali, cellule di origine epiteliale che si sono differenziate in cellule simili a quelle muscolari, e quelle mioepiteliodi che da muscolari hanno assunto un aspetto simile a quelle epiteliali.

 

Vene

Nelle vene il sangue non è spinto da una pompa premente, perché a monte delle vene si trovano i capillari. Le vene vicino al cuore possono essere sottoposte ad un effetto aspirante, ma è un fenomeno estremamente localizzato. La propulsione del sangue in questi vasi è garantita da vari elementi:

  • vita tergo: è la spinta dal di dietro, causata dal fatto che il sangue che si trovo in un determinato tratto venoso viene spinto in avanti dal sangue derivante dal comparto arterioso, che è in continua attività.
  • I vasi che si trovano nel compartimento endotoracico risentono della pressione endotoracica negativa, data dalla espansione e retrazione dei polmoni durante la respirazione.
  • Le vene viaggiano insieme alle arterie nelle logge muscolari. Le arterie pulsando comprimono le vene, causando la progressione del flusso ematico. Questo processo è consentito dalla presenza di valvole delle vene, che impediscono al sangue di tornare indietro.
  • La contrazione muscolare si somma alla pulsazione arteriosa, comprimendo le vene e permettendo la avanzata del sangue. Anche in questo le valvole presenti nelle vene impediscono al sangue di tornare indietro.

Le valvole sono dette semilunari o a nido di rondine, paragonabili a tazze tagliate a metà (quindi metà), che aderiscono alla parete del vaso. Quando il sangue passa esse aderisono alla parete, permettendo il flusso. Quando il flusso tende a invertirsi, il sangue riempie queste strutture, che non possono ribaltarsi, e ciò causa la chiusura della valvola. La compartecipazione di pulsazione arteriosa , contrazione muscolare e azione delle valvole garantisce la uni direzionalità del flusso ematico nelle vene.
In alcuni soggetti (gravidanza, costituzione debole dell’albero venoso) le valvole delle vene presenti negli arti si possono sfiancare e rompere. La colonna ematica grava sulla valvola che sta sotto, causando quella che viene definita varicosità, ovvero il ristagnamento di sangue venoso causato dalla rottura di valvole a monte della varicosità.

Le vene possono essere di due tipi

  • Recettore: hanno una parete fibrosa, conduzione secondo gradiente di gravità. La parete è formata da uno strato di tonaca intima costituito quasi esclusivamente da endotelio, dalla membrana basale e uno strato endoteliale praticamente inesistente costituito da fibre collagene. La tonaca media è completamente formata da tessuto connettivo. La tonaca avventizia può presentare vasa vasorum, riscontrabili anche nella tonaca media.
  • Propulsore: hanno una parete fibro-muscolare per la conduzione contro gradiente di gravità. Presenta una tonaca intima. La tonaca media presenta fibre muscolari inframezzate da tralicci di connettivo. Infine troviamo la tonaca avventizia.

Le vene sono costituite da 3 tonache sovrapposte (intima, media e avventizia), quindi riscontreremo una differenza di composizione a livello della tonaca media a seconda che sia una vena muscolare o fibrosa.
Nelle vene i vasa vasorum si spingono fino alla tonaca media, quindi se ne troviamo a questo livello stiamo osservando una vena.
In periferia osserviamo una situazione vascolare di questo tipo:
Arteriole pre-capillari è capillari è venule post-capillari