Struttura del Tessuto Osseo

Per quanto riguarda i tessuti ossei, innanzitutto è necessario puntualizzare che esiste una grande differenza tra tessuti ossei e architetture ossee: le architetture sono infatti strutture macroscopiche (la compatta e la spugnosa), mentre i tessuti sono le “entità” microscopiche che compongono queste formazioni.

Basandosi su una concezione classica, si può classificare il tessuto osseo in due modi, innanzitutto secondo il tempo di comparsa nell’ontogenesi, suddividendo l’osso in due categorie, ovvero in osso primario, che è il primo che compare, chiamato anche “osso di addizione”, perché è quello che si aggiunge progressivamente a partire dai centri di ossificazione, sia di tipo endocondrale che membranosa, mentre l’osso secondario, chiamato anche “osso di sostituzione” è quel tipo di osso che consegue al processo di rimodellamento osseo, vale a dire, attraverso un processo di erosione osteoclastica e di successiva deposizione, l’osso diventa da primario a secondario.

È inoltre da notare che il termine “secondario” viene comunque riferito anche all’osso di terza generazione, perché, se è tanto facile distinguere un osso di prima generazione da uno di seconda (presenza della linea cementante), è invece praticamente impossibile determinare se un osso è di terza, quarta o quinta generazione, in quanto morfologicamente non si rilevano differenze.

Possiamo classificare il tessuto osseo anche in base ai processi che avvengono durante l’istogenesi, ovvero la prima fase è rappresentata dall’accrescimento osseo, si parla di trabecolato di osteogenesi statica, mentre segue poi la fase di osteogenesi dinamica o compattazione, in cui gli osteoni si fanno sempre più piccoli. In queste prime due fasi ci troviamo di fronte ancora ad un osso di prima generazione, poi una volta terminata la compattazione inizia il processo di rimodellamento, momento in cui compare una cavità di erosione scavata a spese degli osteoni primari, la quale viene riempita dagli osteoblasti che andranno a costituire la struttura dell’osso secondario (o di sostituzione).

 

Differenza tra osteoni primari e secondari

Gli osteoni secondari presentano in genere una struttura ossea diversa, infatti solitamente sono lamellari, mentre gli osteoni primari sono prevalentemente organizzati in strutture a fibre intrecciate.
Caratteristica è inoltre la presenza della linea cementante, che delimita gli osteoni secondari, essa rappresenta il punto nel quale si è fermata l’erosione osteoclastica e da dove è ripartita la nuova deposizione di materiale da parte degli osteoblasti. In un preparato istologico, la linea cementante è l’unico elemento che permette di discriminare con certezza il tessuto di seconda generazione rispetto a quello primario; è importante saperlo perché in genere l’osso a fibre intrecciate è di prima generazione, e quello lamellare di seconda, ma non è una regola assoluta: infatti in alcuni animali esiste un osso primario lamellare e inoltre, seppure raramente, l’osso di tipo secondario può presentarsi a fibre intrecciate. Ciò dimostra l’inesattezza di alcune teorie non molto moderne, che facevano coincidere l’osso primario con quello a fibre intrecciate e l’osso secondario con quello lamellare.

 

Classificazione in base alla disposizione delle fibre collagene

Prende in considerazione l’osso a fibre intrecciate, nel quale le lacune osteocitarie non si dispongono in forma di lamine, e l’osso a fibre parallele, con fibre collagene che decorrono parallelamente tra loro, detto anche non lamellare, cioè il collagene non si dispone a lamelle, ma forma dei fasci continui che seguono un orientamento preferenziale. Questo tipo di tessuto ricorda la struttura di una fune e, come questa, è in grado di resistere ottimamente alle sollecitazioni di trazione ed è particolarmente abbondante nelle zone di inserzione dei tendini, e in generale dove l’osso è particolarmente esposto a questo tipo di forze, inoltre l’osso può disporsi in maniera lamellare, che è un tipo di tessuto in cui si susseguono delle lamine, in ambito delle quali le fibre decorrono parallelamente tra loro, ma con orientamento diverso rispetto alla lamina precedente o a quella successiva. Abbiamo infatti delle lamelle longitudinali (||), delle lamelle orizzontali (=) e delle lamelle alterne (||=||=||).

C’è stata poi un’evoluzione di questo tipo di classificazione, in particolare adl 1906 era in vigore un modello che descrive il tessuto osseo lamellare teorizzato sulla base di ricerche effettuate su preparati istologici in sezione trasversale studiati al microscopio a luce polarizzata separatamente rispetto ai preparati in sezione longitudinale, sfruttando la birifrangenza delle fibre collagene.
Se il collagene è disposto longitudinalmente al piano della sezione rifrange la luce polarizzata, comportandosi da materiale anisotropo, e passa la luminosità, mentre se è disposto trasversalmente al piano di taglio si comporta da materiale isotropo e la lamella risulta scura o estinta.
Successivamente nel 1988, attraverso lo studio al tem di preparati prismatici, che permettevano di vedere contemporaneamente sia il piano della sezione trasversale, sia quello della sezione longitudinale, si scoprì che il modello proposto da gebhardt non era del tutto corretto, il fatto che colpì i ricercatori fu che le fibre che si presentavano perpendicolari al piano di taglio trasversale, si presentavano punteggiate anche sul piano di taglio longitudinale.
Questo strano risultato non poteva essere il frutto di un artefatto dovuto alla preparazione del preparato istologico, la larghezza delle lamelle rimaneva infatti costante su entrambi i piani.
Si arrivò quindi a ipotizzare che la struttura lamellare non fosse costituita da fibre parallele, ma da fibre intrecciate, più o meno dense. Si distinsero così le lamelle dense, a collagene più fitto, dalle lamelle lasse, con collagene più lasso.

Con altre ricerche, immediatamente successive, si è arrivati a determinare che gli osteociti sono ospitati all’interno di lacune formatesi all’interno delle lamelle lasse, le quali possiedono non certo per caso lo stesso spessore della lacuna osteocitaria.

Si è giunti così alla conclusione che le lamelle dense, dette anche acellulari, svolgano prevalentemente una funzione meccanica di sostegno, mentre le lamelle lasse o cellulari, oltre che svolgere funzione di congiunzione tra due lamelle dense, abbiano la funzione di permettere all’osso di rispondere a mutate esigenze meccaniche, fungendo quindi da meccanocettori. Quindi le vere lamelle da un punto di vista meccanico sono quelle dense, mentre quelle lasse servono per congiungere tra loro le dense che, avendo una struttura a fibre intrecciate, sono in grado di rispondere meglio a tutte le sollecitazioni (trazione, compressione e torsione), appunto perché le fibre collagene sono disposte in tutte le direzioni. Perciò il tipo di tessuto osseo più resistente rimane quello lamellare.

 

Attuale classificazione dei tessuti ossei

L’attuale classificazione dei tessuti ossei, in seguito alle più recenti scoperte, vede la presenza di osso a fibre intecciate che può essere non lamellare (cattiva qualità) o lamellare (ottima qualità), quest’ultimo formato da lamelle dense acellulari e da lamelle lasse cellulari, mentre l’osso a fibre parallele in realtà è sempre costituito da fibre collagene che si intrecciano ma che seguono una direzione prevalente.

 

Modellamento e rimodellamento osseo

Tutte le cellule che abbiamo studiato sono soggette ad agenti meccanici, come il peso corporeo, la forza di gravità, il tono e la forza muscolare, inoltre possono essere soggette ad ormoni osteotropici come il paratormone, la calcitonina, la vitamina d, gli ormoni dell’accrescimento, gli androgeni, gli estrogeni, e gli ormoni tiroidei sono tutti ormoni che inducono un aumento e un mantenimento della massa ossea, mentre gli ormoni t3, t4 e i glucocorticoidi sono gli unici ad avere effetto inibitorio sulla massa ossea, si perde dunque massa ossea sotto l’azione di questi ormoni. Inoltre dove passa il tessuto mieloide ci sono diversi fattori di crescita e citochine che interagiscono con le cellule ossee.

Queste cellule ossee sotto la spinta di questi fattori sono in grado di fare diverse attività, come l’accrescimento dell’osso, il modellamento dell’osso e il rimodellamento osseo, ovvero il ricambio microscopico strutturale continuo dell’osso, in cui cambiano gli osteoni. Tutto questo regola l’omeostasi ossea, ovvero il mantenimento della massa e della struttura ossea per fini attuali (ovvero in un arco di tempo che è attuale) di resistenza alla sollecitazione meccanica, mentre l’omeostasi minerale non è regolata solo dall’osso, che invece è una banca per il calcio e vi partecipa quando vi è bisogno.

Laccrescimento osseo è un aumento dimensionale dei segmenti scheletrici per la sola attività degli osteoblasti, il modellamento osseo è una variazione macroscopica della forma dei segmenti scheletrici per attività disaccoppiata (indipendente) degli osteoclasti e degli osteoblasti, mentre il rimodellamento osseo presenta variazioni microscopiche della struttura dei segmenti scheltrici per attività accoppiata di osteoclasti e osteoblasti, in questo caso prima lavorano gli osteoclasti e nello stesso punto gli osteoblasti depongono osso, ad esempio sotto il controllo dei fattori di crescita intrappolati nell’osso che vengono liberati con l’attività osteoclastica.

L’accrescimento osseo inizia normalmente al quarto mese di vita fetale fino alla fine dell’accrecimento, a 20-22 anni. Inizia dal quarto mese perchè è in quel momento che nella cartilagine compaiono i primi centri di ossificazione ossea.
Il modellamento osseo parte subito dopo, indicativamente a 4,5-5 mesi, man mano che cresce l’osso infatti ne viene modificata la forma.
Anche questo processo termina quando termina l’accrescimento, poi se nella vita intervengono modificazioni sulla meccanica dello scheletro, interviene di nuovo sia il modellamento che l’accrescimento osseo.
Il rimodellamento invece continua per tutta la vita, ed inizia dai 6 mesi di vita fetale perchè nell’osso umano i primi frammenti ossei secondari (con la linea cementante) compaiono a 6 mesi, prima eran tutti frammenti primari.
Il rimodellamento osseo durante la vita ha dei picchi d’intensità diversi, nel giovane ad esempio è molto intenso perchè la calcificazione delle ossa porta alla liberazione di calcio che deve svolgere diverse attività, poi c’è lo steady state dai 20-22 anni in poi con il rimodellamento ad attività zero o quasi, anche se può intervenire in caso di situazioni patologiche, mentre nel vecchio ritorna ad essere intenso perchè si fa più fatica con la dieta ad assorbire calcio, dunque nelle attività dell’organismo c’è bisogno di liberare calcio che è liberato a livello delle ossa, ed in questo si va incontro ad osteoporosi senile, che è praticamente inevitabile.

 

L’accrescimento osseo prevede prima la formazione di trabecolati di ossa, che vengono poi riempiti ed attraverso il modellamento ed il rimodellamento osseo si formano le strutture osteoniche.

Nel modellamento osseo abbiamo un’azione disaccoppiata, che avviene in maniera casuale degli osteoclasti e degli osteoblasti, che possono agire sulla stessa superficie o sulle due superfici opposte dell’osso, nello stesso momento o in momenti diversi, in maniera casuale. Un esempio del modellamento osseo che avviene durante la crescita ad esempio di una tibia di un bambino, ci porta ad osservare che a livello della diafisi è avvenuto un riassorbimento sull’endostio ed un allargamento del periostio, che porta all’accrescimento del canale midollare, mentre a livello dell’epifisi, per permettere l’allungamento della diafisi, dobbiamo rendere rettilinea questa zona, si parla di svasatura ed avviene l’inverso di ciò che succedeva prima, ovvero per renderlo rettilinea abbiamo l’inverso di ciò che succede prima, si parla di svasatura ed abbiamo un riassorbimento sul periostio ed un accrescimento sull’endostio.

Nel rimodellamento osseo gli osteoclasti mangiano un pezzetto di osso, poi gli osteoblasti lo vanno a ricostruire, quel pezzettino di osso può aver cambiato struttura microscopica anche se non macroscopicamente, possono cambiare il numero di osteociti perchè vengono rimossi quelli morti oppure il tibro di fibre (intrecciate o parallele) che vanno a comporre l’osso, in ogni caso tanto osso viene tolto e tanto osso viene messo. Questo serve per liberare calcio e per cambiare tessuto osseo di pessima qualita in tessuto osseo di buona qualità, anche se questa funzione è secondaria, oppure osteociti morti vengono prelevati e mandati fuori dalla struttura ossea. Il fatto che sia presente il rimodellamento osseo è la presenza della linea cementante. L’attività di rimodellamento non va mai ad erodere un osteone completo, ma parte da un canale e mangia casualmente pezzi a caso di osso, mentre i pezzettini che rimangono tra gli osteoni vengono detti breccie. Durante queste attività nelle cavità di erosione, i vasi sanguigni che raccolgono il calcio dagli osteoclasti sono in numero direttamente proporzionali alla grandezza della cavità di erosione, ed in base al cambiamento della cavità possono cambiare anche loro di numero, provvedendo alla nutrizione degli osteoblasti.

 

Possiamo avere anche un rimodellamento osseo sbilanciato, ma in questo caso perdiamo massa ossea, in un vecchio ad esempio vediamo cavità d’erosione vuote o osteoni con una grande cavità haversiana. In ogni caso il rimodellamento avviene principalmente nelle trabecole della spugnosa rispetto all’osso compatto, bilanciato e non, in quanto la spugnosa ha una superficie maggiore su cui possono lavorare gli osteoclasti, inoltre è più vascolarizzata, dunque si porta via meglio il calcio.