Sistema nervoso – embriologia

Andiamo a vedere ora la filogenesi del sistema nervoso, ovvero la sua evoluzione dai primi organismi viventi comparsi sulla Terra fino ad oggi. Già un protozoo unicellulare ha in sè la capacità di ricevere segnali chimici, poi osservando i metazoi (organismi pluricellulari) vediamo come si differenzia dallo strato superficiale (ectoderma) un elemento nervoso, in rapporto da un lato con le cellule epiteliali e dall’altro con le cellule muscolari, in questo modo il neurone riceve informazioni sensitive e contemporaneamente va a fare sinapsi con la cellula muscolare (è un neurone sia sensitivo che motore). Con il tempo cambia anche la sua conformazione, prima infatti non ha una morfologia particolare, poi il suo corpo cellulare si sposta più in periferia e dal pirenoforo compare il prolungamento assonico che si ramifica sul muscolo, mentre sulla superfice apicale della cellula compaiono specializzazioni che si specializzano nel ricevere segnali. In questi organismi manca la modulazione del segnale, che non è regolato tra la cellula sensitiva e la cellula motrice, in quanto il neurone sensitivo spara direttamente sul muscolo il segnale ricevuto. Nelle attinie di mare la situazione è un po’ diversa: lo stomodeo rappresenta ciò che è l’apparato digerente, in cui esistono già dei visceri. Questo organismo marino pluricellulare presenta sotto all’epitelio di superficie delle cellule nervose che vanno ad innervare la muscolatura striata sottostante, poi è presente un nuovo strato di cellule nervose a cui segue lo strato delle cellule dello stomodeo: esistono sempre elementi nervosi sia sensitivi che motrici, ma si ha già una differenziazione in sistema nervoso somatico e sistema nervoso viscerale.

Nei vermi abbiamo il corpo cellulare del neurone sensitivo posto in periferia che riceve le informazioni sensitive con il suo prolungamento, poi dal corpo cellulare emerge dalla parte opposta il neurite che arriva alla porzione più centrale della struttura del verme, andando a fare sinapsi con il neurone motore o motoneurone, che va ad innervare la muscolatura del verme.

Neurone-motore,motoneuroneIn questo caso si parla dunque di sinapsi interneuronale, tra il protoneurone ed il motoneurone, esiste una prima forma rudimentale di modulazione. Questo tipo di arco neuronale descritto dai due neuroni si chiama ARCO RIFLESSO SEMPLICE (nell’uomo sono pochissimi), che impegna in definitiva due cellule. Queste strutture determinano i movimenti automatici, gli automatismi del nostro corpo. Però è possibile che ci sia anche un elemento in più all’interno del verme, ovvero la cellula sensitiva con il suo prolungamento centripeto arriva più profondamente al centro andando a contattare due neuroni motori o un INTERNEURONE, che collega il neurone sensitivo al motoneurone, andrà dunque a sinaptare il motoneurone. Le sinapsi tra il neurone sensitivo e gli elementi neuronali ad esso collegati fanno sempre sinapsi di tipo eccitatorio, mentre l’interneurone quando sinapta con il motoneurone può eccitarlo o inibirlo. In un arco riflesso semplice abbiamo dunque una sinapsi tra il neurone sensitivo ed il neurone motore, mentre nell’ARCO RIFLESSO COMPOSTO abbiamo delle sinapsi tra il neurone sensitivo, l’interneurone ed il neurone motore. Nelle mosche la situazione è un po’ più complicata, nel senso che abbiamo un raggruppamento di neuroni motori e interneuroni che stanno al centro mentre in periferia vi stanno i neuroni sensitivi, che potranno fare sinapsi con un neurone motore o un interneurone posto al centro della struttura della mosca. Nel corso della filogenesi però il neurone sensitivo (intendiamo sempre il corpo cellulare) tende a spostarsi al centro della struttura, senza entrare nel sistema nervoso centrale, perchè si sente più protetto, in periferia è meno sicuro perchè potrebbe andare in degenerazione. Questo neurone che prima era bipolare diventa pseudounipolare, ed il suo corpo cellulare è contenuto nei gangli. L’uomo ha anch’esso archi riflessi semplici e composti, che vengono chiamati orizzontali perchè se sezionamo il midollo spinale in tanti metameri vediamo questi archi riflessi che sembrano posti ognuno in un piano orizzontale. Nel midollo spinale vediamo come la sostanza bianca sia esterna mentre la sostanza grigia sia interna. Da questo midollo spinale dipartono i nervi spinali, che sono formati dall’unione di una radice posteriore o dorsale (contiene il ganglio in cui sono contenuti i corpi cellulari dei protoneuroni) e da una radice anteriore o ventrale in cui è contenuta la fibra nervosa del primo neurone motore o motoneurone, che ha il corpo cellulare nel sistema nervoso centrale. Arrivato il segnale al centro del sistema nervoso centrale dal protoneurone, quest’ultimo può sinaptare con un interneurone o il primo motoneurone, entrambi nella sostanza grigia. Nell’uomo sono presenti anche archi verticali in salita ed in discesa all’interno del midollo spinale, che collegano le varie porzioni del sistema nervoso centrale: il secondo neurone sensitivo lo troviamo (sempre riferito al corpo cellulare) nella sostanza grigia, ed è chiamato DEUTONEURONE. È un neurone multipolare, che può essere sinaptato dal primo neurone sensitivo. Il suo assone sale per portare l’informazione sensitiva ai centri superiori, che diventa cosciente quando raggiunge la corteccia cerebrale. Esso non arriva direttamente alla corteccia, ma si deve fermare, ci sono altre sinapsi che mediano il segnale propagato dal deutoneurone. Dai centri superiori partono poi fibre motrici di neuroni motori che vanno a regolare il motoneurone. I segnali al cervelletto sono incoscienti, devono arrivare alla corteccia cerebrale per poter essere definiti segnali coscienti.

La formazione del NEUROECTODERMA si ha a partire dal diciasettesimo giorno dall’ectoderma, attraverso una piastra a forma di fogliola con una porzione cefalica più slargata ed una porzione caudale più lineare da cui si forma un leggero infossamento chiamato placca neurale. Questa placca s’infossa sempre più profondamente andando a formare la doccia neurale e le pieghe neurali, che iniziano poi ad avvolgersi su sé stesse e si chiudono inizialmente nella parte centrale, si formano i due neuropori anteriore e posteriore (il primo molto più slargato) che poi si chiudono, andano a formare la struttura del tubo neurale, dove rimangono diverse cavità. Nel momento in cui la doccia neurale si chiude le sue estremità vengono pinzate fuori, vanno a formare la cresta neurale, quello strato cellulare da cui origineranno le cellule del sistema nervoso periferico, mentre le cellule del tubo neurale daranno origine alle cellule del sistema nervoso centrale. La parte più caudale del tubo neurale formerà il midollo spinale mentre la parte più craniale forma diverse cavità, che a partire da quella in posizione più cefalica sono la vescicola prosencefalica, la vescicola mesencefalica e la vescicola rombencefalica (perchè il suo pavimento ha una forma di rombo), che si continua con la cavità del tubo neurale. Dentro a queste cavità tutte collegate tra loro circola il liquido cefalorachidiano, e sono rivestite dalle cellule ependimali della glia. Successivamente dal prosencefalo si formano due masse che andranno a costituire gli emisferi cerebrali e formano il telencefalo mentre subito sotto si forma il diencefalo, una struttura più interna e più profonda, nascosta dal telencefalo. Queste due strutture assieme formano il cervello. Il mesencefalo non subisce grossi cambiamenti, mentre dal rombencefalo si forma il metencefalo, che darà origine anteriormente rispetto alla cavità del tubo neurale alla struttura del ponte mentre nella parte posteriore dàrà origine al cervelletto, ed il mielencefalo, che in posizione sottostante al ponte darà origine alla struttura del bulbo o midollo allungato, che si continua direttamente con il midollo spinale.

Il sistema nervoso centrale è formato dunque dall’encefalo e dal midollo spinale, ma l’encefalo è rappresentato da tutte queste strutture, ovvero dal cervello che è formato dal telencefalo e dal diencefalo e dal tronco cerebrale, formato da tre porzioni anteriori al tubo neurale, ovvero il mesencefalo, il ponte ed il midollo allungato o bulbo, in continuità con il midollo spinale, mentre posteriormente al tronco abbiamo la struttura del cervelletto.

Durante l’organogenesi queste vescicole si sviluppano e si spostano, in particolare lo sviluppo della vescicola telencefalica la porta ad assumere una superficie che da liscia diventa piena di solchi più o meno profondi che delimitano le circonvoluzioni cerebrali, in pratica è uno stratagemma che serve per aumentare il numero di neuroni e le loro sinapsi all’interno della struttura cerebrale, in modo che si possa avere una possibilità maggiore di modulazione del segnale. Queste vescicole si sviluppano prima lateralmente, poi in avanti, poi all’indietro ed infine sotto, si viene a creare una sorta di C maiuscola durante il loro sviluppo. In mezzo alle due vescicole abbiamo sempre internamente la struttura del diencefalo. Le due cavità interne si modellano seguendo lo sviluppo del telencefalo, sempre a forma di C maiuscola, questa volta ben visibile perchè è una struttura di più piccole dimensioni. In queste cavità interne è presente il liquido cerebrospinale. Queste due cavità telencefaliche sono chiamate ventricoli laterali, o anche primo e secondo ventricolo, e sono collegate in prossimità del diencefalo con un’altra cavità, il terzo ventricolo, attraverso i forami di Monro. A livello mesencefalico è presente un piccolo collegamento chiamato “acquedotto di Silvio” che collega il terzo ventricolo al quarto ventricolo, che sta tra il ponte, il midollo allungato ed il cervelletto. A sua volta il quarto ventricolo si continua con il canale centrale del midollo spinale. Abbiamo visto che tutti questi ventricoli sono in comunicazione tra loro. Si parla di porzione frontale o corno frontale per quanto riguarda la porzione anteriore del primo e del secondo ventricolo, di corno posteriore o occipitale e di corno inferiore o temporale, poi attraverso i forami interventricolari (chiamati forami di Monro) i due ventricoli laterali collegano la parte anteriore del terzo ventricolo con il corno frontale. Il terzo ventricolo è di natura telencefalica superiormente, perchè è più in prossimità del telencefalo rispetto al diencefalo, poi postero-inferiormente si collega attraverso l’acquedotto di Silvio, a livello del mesencefalo, con il quarto ventricolo, a livello del tronco cerebrale. Dal quarto ventricolo il canale continua nel midollo spinale, ma è aperto solo in alto, fino alla fine circa del tratto cervicale, poi si oblitera e si chiude (può comunque chiudersi anche a livelli più bassi).