Sistema limbico

Il sistema limbico è estremamente complesso, e viene trattato con le vie olfattive perché queste effettivamente vi rientrano, basti pensare ad esempio all’associazione immediata che facciamo tra un odore ed una persona, o una casa, o una qualche situazione particolare che ci è capitato di vivere. L’olfatto è il senso che più marcatamente è coinvolto nei meccanismi della memoria, perché l’associazione è per l’appunto veloce, quasi immediata.

Il concetto di ”sistema limbico” avente funzioni specifiche è stato sviluppato da studi sia di neurofisiologia che di anatomia comparata, esso comprende delle formazioni telencefaliche degli emisferi cerebrali, formazioni diencefaliche e la sostanza reticolare truncale. La funzione di questo sistema è quella di regolare il comportamento dell’individuo, cioè sostanzialmente è un centro di risposte emotive e di memorizzazione. Più precisamente le risposte emotive sono di omeostasi, sia per la preservazione dell’individuo che per quella della specie, infatti se viene meno il funzionamento di questo sistema, o ci sono alterazioni gravi, si arriva al suicidio, singolo o di massa. Per l’individuo basti pensare a meccanismi di ricerca del cibo, di aggressione, di difesa e di fuga, invece per la specie abbiamo la tendenza alla riproduzione e all’allevamento della prole, nonché alla costruzione del nido e alla migrazione negli uccelli. Abbiamo già parlato della memorizzazione e dell’importante ruolo che vi gioca il sistema limbico per il consolidamento della memoria, a questo proposito si può dire che ad esempio le persone anziane consolidano molto meno rispetto a quelle più giovani, perché parte del sistema limbico degenera, e infatti magari ricordano molto bene la giovinezza ma non i fatti più recenti. La degenerazione può essere indipendente dalla volontà dell’individuo naturalmente, ma spesso nell’anziano abbiamo la demenza senile proprio perché i circuiti riverberanti smettono di essere esercitati, infatti spesso i vecchi non leggono, smettono di interessarsi e diventano inattivi, e questo nuoce ai meccanismi della memoria. D’altronde sappiamo bene come il sistema nervoso possa aumentare le sue potenzialità e sviluppare meccanismi di memorizzazione del segnale, se opportunamente sollecitato: più volte una certa azione è ripetuta, più si vengono a costituire le spine lungo i prolungamenti nervosi, e ciò significa che si creano nuove sinapsi che però devono essere ”esercitate” perché permanga il ricordo. Numerosissimi esperimenti sugli animali denotano l’importanza di esercitare sempre la memoria e favorire l’apprendimento, basti pensare ad esempio all’esperimento sui topi visto nelle prime lezioni.

Nello specifico è formato dal rinencefalo (che viene in relazione con le vie olfattive), il lobo limbico (cioè quella formazione composta dalla circonvoluzione del cingolo, l’istmo e la circonvoluzione paraippocampica), la formazione ammonica (cioè l’ippocampo ed il giro dentato), il nucleo amigdaloideo, i corpi mamillari dell’ipotalamo, i nuclei del gruppo anteriore del talamo e formazione reticolare truncale.

Per quanto riguarda i circuiti olfattivi, eravamo rimasti che i corpi dei neuroni che formano il nervo olfattivo sono localizzati nella mucosa olfattiva, che si trova nella volta delle cavità nasali e si spinge anche all’altezza dei cornetti nasali superiori e medialmente, verso il setto. Gli assoni formano fibre amieliniche che, attraverso i forellini della lamina cribrosa dell’etmoide, vanno a fare sinapsi con cellule del bulbo olfattivo, che si appoggia per l’appunto alla parte superiore della lamina ossea, qui finisce il nervo olfattivo. Il bulbo olfattivo, pur non essendo un centro di integrazione, è formato da sei strati di cellule diverse, che andando dal basso verso l’alto sono lo strato del nervo olfattivo, poi abbiamo lo strato glomerulare, dove c’è il glomerulo olfattivo, abbiamo poi il terzo strato o strato molecolare o delle cellule a pennacchio, che è formato da elementi che con i loro dendriti sinaptano il glomerulo e con i loro assoni contribuiscono a formare il tratto olfattivo. Poi abbiamo lo strato delle cellule mitraliche che, come quelle a pennacchio, sinaptano nel glomerulo con i dendriti e contribuiscono alla formazione del tratto olfattivo con i loro assoni. Infine abbiamo lo strato granulare o delle cellule amacrine, che con i loro assoni vanno a fare sinapsi nel glomerulo ed hanno azione inibitoria, ed il sesto strato è formato dalle fibre del tratto olfattivo.

Nel glomerulo abbiamo anche delle fibre efferenti, formate da assoni di neuroni il cui corpo cellulare è localizzato non nel bulbo olfattivo, ma nella corteccia olfattiva. La funzione di queste fibre è quella di attivare il bulbo nell’ambito del glomerulo, o anche della cellula amacrina. Inoltre, lungo il decorso del tratto olfattivo ci può essere un nucleo, detto nucleo olfattivo anteriore, dove solo alcune fibre si interrompono: è per lo più presente nelle specie macrosmatiche, cioè quelle che utilizzano molto l’olfatto, nelle quali l’uomo è compreso (comunque se c’è nell’uomo non ha molto significato, è piccolo).

Il tratto olfattivo, quando arriva in corrispondenza della sostanza perforata anteriore, si divide nella stria olfattiva laterale e in quella mediale (ce n’è anche una intermedia, ma è di poco conto, è molto meno importante). Abbiamo che la stria laterale si triforca, infatti alcune fibre vanno a fare sinapsi nella sostanza perforata anteriore, alcune arrivano nel giro ambiens ed altre nel giro semilunare, la stria mediale invece decussa il piano sagittale mediano e arriva alle tre zone suddette (sostanza perforata anteriore, giro ambiens e giro semilunare) del lato opposto, e anche ai nuclei del setto omolaterali, che fanno parte dell’area olfattiva primaria.

Riassumendo, l’area olfattiva primaria è data da giro ambiens, giro semilunare e sostanza perforata anteriore, che vengono raggiunti dalle fibre omolaterali della stria olfattiva laterale e da quelle eterolaterali della stria olfattiva mediale, e dai nuclei del setto, che vengono raggiunti dalle fibre omolaterali della stria olfattiva mediale. Esiste anche un’area olfattiva associativa, detta area entorinale, e nella mappatura di Brodmann corrisponde all’area 28, che si trova nel lobo temporale, sulla faccia mediale degli emisferi cerebrali corrisponde alla parte terminale della circonvoluzione paraippocampica, che permette il riconoscimento degli odori. Quest’area rientra nel sistema limbico in maniera particolare, infatti l’associazione tra odori e persone, situazioni, ambienti è spesso immediata, appunto perché nel circuito riverberante di consolidamento della memoria rientra quest’area, come vedremo.

Abbiamo già parlato dei nuclei del setto parlando dell’arco riflesso ”dell’acquolina in bocca”, che collega odori e salivazione attraverso diverse vie. Riassumendo, abbiamo che la via olfattiva arriva ai nuclei del setto, dai quali parte la stria midollare che li collega al nuclei dell’abenula, quindi, con il fascio abenulo-interpeduncolare, detto anche fascicolo retroflesso, si arriva al nucleo interpeduncolare del mesencefalo. Le fibre che partono da questo nucleo vanno sia ai tubercoli quadrigemini superiori sia alla formazione reticolare truncale, poi da questi due distretti partono delle fibre che vanno ad innervare i nuclei salivatori superiore ed inferiore, che innervano per l’appunto le ghiandole salivari (mandibolare, sottolinguale, parotide) con fibre del nono paio di nervi cranici.

nervi cranici,cervelloMa anche il fatto che gli odori acri facciano lacrimare si spiega considerando questo circuito: infatti dal nucleo salivatorio superiore partono fibre che, previa interruzione nel ganglio sfenopalatino, innervano le ghiandole lacrimali. Inoltre, questo riflesso spiega anche in che modo la formazione reticolare rientri nel sistema limbico.

Gli odori fondamentali sono in definitiva, sette: l’odore della canfora, dei fiori, del muschio, della menta, l’odore etereo, quello pungente (come ad esempio quello dell’acido acetico) e quello putrido (come l’acido solfidrico). Inoltre, gli odori sono molto legati anche alle vie gustative: infatti quando siamo raffreddati non sentiamo i sapori come li sentiamo quando non siamo raffreddati.

La FORMAZIONE AMMONICA è costituita dall’ippocampo e dal giro dentato. L’ippocampo comprende varie parti, delle quali non è importante sapere il nome, comunque sulla parte più anteriore, detta testa, poggia l’amigdala. L’ippocampo nella parte inferiore si continua con un velo di sostanza bianca detto alveo, che a sua volta, portandosi indietro, si continua con la fimbria del fornice, che è appunto la parte più posteriore di questo. Quindi le due fimbrie del fornice, quella di destra e quella di sinistra, si continuano con le due gambe del fornice, che sono unite dalla commessura del fornice e che poi, portandosi in alto in senso postero-anteriore, si uniscono nel corpo del fornice, questo si biforca nuovamente nella sua parte più anteriore nelle colonne del fornice, che arrivano ai corpi mammillari. Le due colonne attraversano quindi l’ipotalamo per portarsi fino ai corpi mammillari, e così facendo dividono la massa ipotalamica in due parti: una laterale, che comprende i nuclei dell’ortosimpatico, ed una mediale che contiene invece nuclei di vario tipo. Inoltre il corpo del fornice è collegato al ginocchio del corpo calloso tramite il setto pellucido, che quindi decorre dall’alto verso il basso e in senso antero-posteriore.

Per quanto riguarda i CIRCUITI INTRALIMBICI esistono vari fasci di sostanza bianca che collegano fra loro le formazioni nervose viste creando delle vie nell’ambito del sistema limbico: abbiamo la VIA IPPOCAMPO-MAMILLARE, che è data dal fornice, infatti, come visto, l’ippocampo è collegato al fornice tramite l’alveo, ed il fornice finisce con i corpi mammillari. Quindi questa via attraversa, nell’ordine, fimbria, gambe, corpo e colonne del fornice. Abbiamo anche la VIA MAMMILLO-TALAMICA, che va dai corpi mammillari ai nuclei del gruppo anteriore del talamo. La STRIA TERMINALE decorre nel solco optostriato, che è lo spazio compreso tra talamo e corpo del nucleo caudato, in particolare questa stria parte dal nucleo amigdaloideo, che sappiamo essere in rapporto anatomico con la coda del nucleo caudato, e poi si triforca, ovvero una parte delle fibre arriva al talamo, una parte all’ipotalamo e una parte ai nuclei del setto. Abbiamo anche la VIA TEMPORO-AMMONICA, che parte dall’area entorinale e si porta all’ippocampo. Abbiamo anche delle AFFERENZE NEOCORTICO-LIMBICHE, che partono per lo più dalle aree associative della corteccia e arrivano alla circonvoluzione del cingolo, detta anche circonvoluzione callosa. Le VIE EFFERENTI, cioè quelle che portano fuori dal sistema limbico, vanno alla neocorteccia tramite fasci talamo-corticali e alla sostanza reticolare tramite fasci mammillo-tegmentali, e quindi attraverso la sostanza reticolare si arriva ad altri distretti, come ad esempio i nuclei salivatori con le vie del riflesso ”dell’acquolina in bocca”.

Esistono diversi tipi di memoria, quella immediata, quella a breve termine e a medio termine, che prevede il consolidamento della memoria immediata e vi rientra anche il talamo, mentre la memoria a lungo termine è dato dal ripetersi di un evento per più volte in cui rientra il sistema limbico, che ripercorre più volte il circuito per memorizzare informazioni. Queste vie descritte vengono percorse dai segnali nervosi nel circuito di consolidamento della memoria, detto CIRCUITO DI PAPEZ. In particolare abbiamo che questo circuito parte dalla neocorteccia associativa e, attraverso le afferenze neocortico-limbiche, arriva alla circonvoluzione del cingolo, che fa parte del lobo limbico. Quindi, attraversando tutto il cingolo, si arriva all’area entorinale, l’area olfattiva associativa. Poi, tramite le fibre temporo-ammoniche, si arriva all’ippocampo, e da qui parte la via ippocampo-mammillare che si porta ai corpi mammillari tramite il fornice, poi a questo punto parte il fascio mammillo-talamico, che porta ai nuclei del gruppo anteriore, dai quali partono fibre talamo-corticali che tornano alle aree associative dalle quali il circuito era partito. Il consolidamento del ricordo, e quindi la memoria a lungo termine, è reso possibile dal ripetersi di questo circuito per molte volte.

Il sistema limbico in generale è molto labile, infatti le droghe, l’alcool ed altri tipi di farmaci possono portare ad una degenerazione precoce delle strutture nervose interessate, tant’è che chi fa uso di droghe è spesso spinto al suicidio, perché vengono meno gli istinti di conservazione dell’individuo. Inoltre, come già detto, si va incontro ad una degenerazione con l’età, si ricordi a questo proposito come le persone anziane abbiano difficoltà a consolidare i ricordi recenti.