Sistema Ipotalamo-ipofisi ed Epifisi

Ipotalamo-Ipofisi

Ghiandola in parte annessa anatomicamente all’ipotalamo, formata da due porzioni di origine embriologica diversa:

  • NEURO-ipofisi (in giallo): deriva da una evaginazione del diencefalo (dal pavimento del 3° ventricolo)
  • ADENO-ipofisi (in rosso): deriva dall’ectoderma del primitivo stomodeo (evaginazione della faringe primitiva)

La porzione nervosa dell’ipofisi rimane in continuità anatomica con l’ipotalamo, mentre la parte che formerà l’adenoipofisi perde la connessione con il suo punto d’origine; alla fine la parte ghiandolare risulta essere abbracciata alla parte nervosa.

L’evaginazione che deriva dalla faringe, inizialmente racchiude una cavità ampia, che poi si riduce, ma rimane comunque un residuo di questa, che prende il nome di “Tasca di Rathke”, che rimane comunque nel contesto dell’adeno ipofisi

Nella porzione nervosa,poi si riconoscono zone diverse:

  • eminenza mediana (in continuazione con l’ipotalamo)
  • peduncolo infundibolare (parte nervosa che si prolunga a partire dall’ipotalamo)
  • processo infundibolare (terminazione dei prolungamenti nervosi che costituiscono il peduncolo)

La adeno-ipofisi è formata anch’essa da varie parti:

  • pars puberali (porzione che abbraccia il peduncolo infundibolare nervoso)
  • pars distalis (parte preponderante della adeno-ipofisi)
  • pars intermedia (piccola parte di adenoipofisi che sta al di là della tasca di Rathke)

 

Neuroipofisi

La parte nervosa dell’ipofisi contiene fibre nervose di neuroni che hanno i corpi cellulari situati nei nuclei ipotalamici: il loro prodotto migra con flusso assonale verso l’ipofisi (l’ipofisi può essere considerata come un organo di accumulo dei secreti ipotalamici)

 

Funzioni dell’Ipotalamo

  1. nervosa: contiene i centri della fame, della sete, della sazietà, della termoregolazione(…)
  2. neuro-secretoria: neuroni con i nuclei cellulari grossi (magni cellulari): producono neurosecreti: ossitocina e ADH (o vasopressina, o adiuretina, o ormone antidiuretico)
  3. endocrina:neuroni con i nuclei cellulari piccoli , che producono RH (fattori rilascianti) o IH (fattori inibenti), che agiscono, entrambi, sull’adenoipofisi

 

Prendiamo ora in esame la funzione neurosecretoria:

Dai nuclei ipotalamici paraventricolare e sovra ottico partono neuriti che terminano nella neuroipofisi, dove le terminazioni nervose sono a contatto con vasi sanguigni: le sostanze prodotte dai corpi cellulari di questi neuroni (ADH e ossitocina) viaggiano con il flusso assonico e vengono rilasciate nella neuroipofisi

(nb: entrambi i due nuclei ipotalamici producono tutti e due i secreti: sia ossitocina che ADH)

Sia i corpi cellulari che gli assoni dei neuroni sono circondati da astrociti, ma nell’ultimo tratto questi vengono sostituiti dai pituiciti(che hanno funzione analoga agli astrociti).

Gli ormoni che vengono prodotti a livello del corpo cellulare, vengono legati a una proteina che li trasporta lungo l’assone, la neurofisina:è il complesso ormone-neurofisina che migra lungo l’assone e arriva ad accumularsi in estroflessioni in prossimità delle terminazioni di questi neuroni; quando arriva uno stimolo nervoso viene rilasciato il complesso e viene anche scisso; successivamente poi viene recuperata in parte la neurofisina e l’ormone viene rilasciato nel sangue.

(si pensa che nell’ambito di questa funzione neurosecretoria intervengano anche i taniciti).

Questi due secreti ipotalamici agiscono su specifici organi bersaglio:

  1. OSSITOCINA: (rilascio di ossitocina stimolato dal riflesso della suzione)
    • Cellule muscolari lisce (sia nel sesso femminile che maschile)
    • Cellule mio-epiteliali della ghiandola mammaria (durante l’allattamento)
    • Muscolatura del miometrio (al momento del parto)
  2. ADH:
  • Tubulo convoluto e dotti collettori del rene: riassorbimento di parte dell’acqua eliminata e rimmissione di questa nel sangue (aumenta così la pressione e diminuisce la diuresi) à riassorbimento detto “facoltativo”

 

Prendiamo ora in esame la funzione endocrina:

Ha come organo bersaglio l’adenoipofisi. Prima però analizziamo la situazione vascolare ipotalamo-ipofisi: l’ arteria carotide interna stacca due rami per l’ipofisi : arterie ipofisiarie superiore/inferiore.

  • Arteria ipofisiaria inferiore: va alla neuroipofisi, dove si capillarizza e la circonda; verrà poi drenata da vasi venosi che saranno affluenti dei seni della duramadre
  • Arteria ipofisiaria superiore: dà dei capillari attorno all’eminenza mediana e alla porzione più prossimale del peduncolo ipofisario (qui si capillarizza) e forma qui un plesso di capillari.
    Stacca anche un ramo, detto arteria della trabecola, che scende a livello dell’adenoipofisi, e si capillarizza a livello della parte distale del peduncolo ipofisiario (nel complesso l’arteria ipofisiaria superiore dà origine ad un plesso di capillari attorno all’eminenza mediana e al peduncolo ipofisiario, detto “primario”).
    Da questo plesso primario originano poi le vene portali ipofisiareie, sia brevi che lunghe, che mettono capo ad un plesso secondario di capillari, che circolano attorno ai nidi cellulari dell’adenoipofisi; drenato poi da vene che sono affluenti dei seni della duramadre (nb: il plesso secondario è una rete mirabile venosa, plesso di capillari che sta tra due sistemi venosi: le vene portali e le vene ipofisarie)

I nuclei ipotalamici, con funzione endocrina (nucleo dorso-mediale, ventro-mediale e infundibolare), immettono in questi capillari degli RH o IH, e questi, tramite il sistema portale ipotalamo-ipofisiario vanno nei capillari secondari che circolano nella adenoipofisi (che ne è l’organo bersaglio, in particolare esiste un determinato RH per ogni ormone ipofisiario che può essere prodotto). L’adenoipofisi è composta da nidi cellulari avvolti da capillari fenestrati.

(si pensa che i taniciti abbiano la funzione di mediare l’azione di questi neuroni, perché c’è un passaggio di sostanze dal liquor al tessuto dove ci sono questi neuroni).

 

ORMONI IPOTALAMICI:

  1. RH releasing hormone per l’adenoipofisi:
  • RH-ACTH (ormone stimolante la corteccia surrenale)
  • RH-TSH (ormone stimolante la tiroide)
  • RH-LH e RH-FSH (ormoni stimolanti per le gonadotropine)
  • RH-GH (ormone stimolante per il rilascio dell’ormone della crescita)
  • RH-PRL (ormone rilasciante per la prolattina)
  • RH-MSH (ormone rilasciante per l’ormone melanocito-stimolante)
  1. IH inibitor hormone:sono soltanto 3, perché tutti gli altri non necessitano di uno specifico ormone, ma hanno un meccanismo a feedback negativo che li inibisce
  • IH-GH (detto somatostatina)
  • IH-PRL
  • IH-MSH

 

Adenoipofisi

È una ghiandola endocrina con struttura a nidi cellulari, attraversati e circondati da plessi vascolari di tipo fenestrato. Contiene citotipi diversi, con diversa affinità per i coloranti (in funzione del tipo di secreto, granuli presenti,…) in particolare se ne distinguono due tipi:

  • Cellule CROMOFOBE, che non presentano affinità per i coloranti ( e di conseguenza non assumono il colore)
  • Cellule CROMOFILE, che invece, presentano affinità per i coloranti, ed in base al tipo di colorante che assumono si distinguono in:
    • Acidofile, o PAS NEGATIVE, se sono affini ai coloranti acidi;sono quelle che producono gli ormoni proteici: STH, PRL
    • Basofile, o PAS POSITIVE, se sono affini ai coloranti basici

Sono quelle che producono ormoni steroidei (TSH,LH,FSH) e ormoni proteici,ma legati a glucidi (ACTH, MSH)

In realtà le cellule si possono anche distinguere in base alla grandezza dei granuli che contengono (cioè in base al diametro dei granuli: 350 nm/600nm/140nm …), ma questa classificazione vale per lo più in microscopia elettronica.

 

Epifisi

È una ghiandola endocrina,sotto l’influsso nervoso, collocata anch’essa nella testa, al livello del diencefalo (nell’epitalamo,al di sopra della lamina quadrigemina).

È formata da cellule nervose dette pinealociti e da cellule stromali/connettivali che le circondano; in più si possono trovare degli accumuli di Ca detti “sabbia cerebrale” o “corpora arenacea”

Produce diversi secreti:

  • Melatonina
  • Arginina
  • Fattore simile al fattore rilasciante per le gonadotropine (RH-LH o RH-FSH)

Sono sostanze prodotte dai pirenofori dei pinealociti che devono viaggiare attraverso corti prolungamenti che arrivano in prossimità dei vasi: tutte, ad eccezione della melatonina, come accadeva per i prodotti dell’ipofisi, viaggino legate ad una proteina, la neuroipofisina (proteina di trasporto); diversamente a quanto avviene per la neuroipofisi, quando avviene il rilascio del complesso ormone-neuroepifisina, la neuroepifisina NON viene recuperata, ma si lega al Ca (sostituisce l’ormone con il Ca) e si deposita: forma i depositi che prendono il nome di sabbia cerebrale.

 

Funzionamento dell’epifisi:

L’epifisi è una ghiandola sotto il controllo nervoso, che nell’uomo ha una localizzazione profonda, ma negli animali inferiori è detta anche “terzo occhio”, perché ha una localizzazione più superficiale (anche se porta comunque solo informazioni di luce o buio e non immagini):

Quando funziona (col buio) l’epifisi inibisce l’asse ipotalamo-ipofisiario tramite la melatonina:

  • Luce à inibisce l’epifisi (informazione arriva al centro tramite una via complessa)
  • Buio à attiva l’epifisi: attiva l’ N-acetil terasferasi che trasforma la N-acetilserotonina in melatonina

Ha effetto opposto alla pigmentazione: nei rettili causa depigmentazione.
Ha un ruolo nel controllo/regolazione dei ritmi circadiani (in soggetti che fanno molti viaggi, in cui viene sballata l’alternanza luce-buio ci sono degli apparati che risentono di queste modificazioni)