Recettori cutanei e muscolari

La sensibilità generale all’interno del nostro organismo si divide in esterocettiva, ovvero di provenienza dal mondo esterno, che a sua volta si divide in epicritica (è una sensibilità meno grossolana, più fine, può essere tattile, pressoria o termica fine) e PROTOPATICA (è una sensibilità per lo più dolorifica grossolana, ma è anche termica, tattile e pressoria molto più rudimentale, di cui queste ultime non ce ne accorgiamo per la presenza della sensibilità esterocettiva epicritica, solamente quando la via epicritica viene lesa ce ne accorgiamo, vengono infatti portate queste due sensibilità da due fasci diversi al cervello). La sensibilità PROPIOCETTIVA (o kinestesica) proviene invece dall’apparato locomotore, ci informa dello stato di contrazione e della posizione del nostro corpo nello spazio, sia in statica che in dinamica. Questi segnali diventano coscienti quando arrivano alla corteccia cerebrale, se si fermano a livelli inferiori non ne ho coscienza, istante per istante arrivano infatti informazioni dall’apparato locomotore ma che non sempre sono fondamentali per i centri superiori, si fermano dunque ai centri inferiori per gli aggiustamenti della contrazione e del tono muscolare, servono per la regolazione degli automatismi del muscolo. La sensibilità VISCEROCETTIVA è per lo più dolorifica, mentre per quanto riguarda la sensibilità SPECIALE, essa si divide in ottica, acustica, vestibolare, olfattiva e gustativa.

Abbiamo detto che il prolungamento centrifugo dei neuroni sensitivi pseudonipolari va a raccogliere la sensibilità delle cellule sensitive primarie o secondarie, poi il prolungamento centripeto arriva al sistema nervoso centrale. Quando arriva il neurite della cellula pseudounipolare sulla pelle si parla di sensibilità esterocettiva, ed esso va a fare sinapsi con un elemento recettoriale detto cellula sensitiva secondaria, di cui ne esistono diversi tipi. In particolare va a fare sinapsi con la cellula di Merkel, un pressocettore, ma esistono anche terminali assonici che terminano in periferie libere, senza specializzazioni connettivali che le rivestono, presenti nei livelli più bassi dell’epidermide e in rapporto con i peli per ricevere sensazioni tattili. In altre situazioni queste terminazioni libere sono avvolte da guaine di natura connettivale che formano corpuscoli recettoriali, come ad esempio nell’ipoderma dove sono presenti i corpuscoli del Pacini, sensibili alla pressione e alla vibrazione, i corpuscoli di Ruffini nell’endoderma sono simili ai corpuscoli di Meissner e ricevono segnali tattili e termici, mentre il corpuscolo di Meissner è un altro meccanocettore in cui le fibre nervose sono avvolte da una capsula multilamellare di cellule appiattite, probabilmente cellule di Schwann, ed è sempre presente a livello dermico. Per il freddo abbiamo dei particolari corpuscoli che sono chiamati corpuscoli del Krause. Tutte queste informazioni raccolte da queste cellule arrivano nell’area 3,1,2 della corteccia cerebrale, a livello dei due emisferi cerebrali esistono infatti due circonvoluzioni che riguardano una l’area motoria e l’altra, presente nel lobo parietale, si chiama circonvoluzione parietale ascendente o area 3,1,2, ed in questa zona arriva tutta la sensibilità del corpo. È l’area sensitiva primaria per eccellenza, l’homunculus disegnato su questa zona è sproporzionato ed è rovesciato, visto sagittalmente ha la testa in fondo alla struttura ed i piedi dall’altra parte, queste due circonvoluzioni infatti sono mappate per le sensibilità che ricevono determinate zone del corpo. Questa è l’area cosciente del nostro corpo, ogni zona fa riferimento alla sensibilità di una zona del corpo, ed ogni zona è grande in proporzione alle informazioni che possono arrivare, alle fibre sensitive che possono arrivare e alle fibre motrici che vanno ad innervare la muscolatura di quella zona. Quindi in entrambe le circonvoluzioni abbiamo un analoga struttura di base, sebbene abbiano poi un significato diverso.

Le vie sensitive che arrivano alla corteccia cerebrale possono essere polisinaptiche, impegnano cioè più neuroni, se io tocco o stimolo i fasci nervosi di queste vie che sappiamo arrivare in una determinata area della circonvoluzione parietale, oppure la zona particolare della circonvoluzione parietale stessa, il paziente dice di essere stato stimolato nell’area della circonvoluzione parietale che raggiungevano i miei fasci nervosi, dunque toccando le fibre che portano quel particolare stimolo ad un particolare distretto corporeo ottengo lo stesso effetto di stimolare direttamente con quello stimolo quel particolare distretto corporeo.

Definiamo come UNITÁ SENSITIVA la fibra gangliare centrifuga ed i suoi prolungamenti, liberi o connessi con un recettore, mentre l’intensità di uno stimolo dipende dal numero di unità sensitive che vengono attivate contemporaneamente. La mano possiede infatti molte unità sensitive, ha una sensibilità molto fine, mentre il dorso ne possiede poche.

Nei tendini e nei ventri muscolari esistono dei recettori specifici, i fusi neuromuscolari e gli organi muscolo-tendinei del Golgi. I FUSI NEUROMUSCOLARI sono molto importanti perchè attivati nel momento in cui i muscoli che contengono questi fusi si allungano considerevolmente, e sono formati da fibrocellule muscolari striate più piccole rispetto a quelle che compongono il ventre muscolare, sono circondate da una capsula connettivale ed all’estremità del fuso queste fibre fuoriescono sia in un senso che nell’altro. Le fibre dentro al fuso hanno una disposizione particolare, alcune sono a catena di nuclei, formano cioè una catena di nuclei visibile sulla verticale della cellula e presente nella parte equatoriale della cellula, mentre altre sono chiamate ad ansa di nuclei e si presentano con un rigonfiamento a livello equatoriale in cui sono contenuti i nuclei. Su queste fibrocellule arrivano fibre sensitive dei neuroni pseudounipolari, che si avvolgono attorno alla fibra con una terminazione ad anulo-spirale o con una terminazione a fiorame, e terminano nella parte centrale della fibra muscolare striata. Queste terminazioni vengono attivate passivamente tutte le volte che un muscolo viene stirato, un muscolo flessore che si piega attiva passivamente l’estensione del muscolo antagonista, mentre vengono attivate attivamente quando i muscoli vengono stirati attivamente, infatti i motoneuroni γ, attivati da fibre motrici provenienti dai centri superiori, arrivano sul fuso neuromuscolare attraverso l’assone sulla parte apicale delle fibre muscolari, quando fanno sinapsi con la porzione apicale del fuso comportano infatti la contrazione delle due porzioni più apicali, di conseguenza la porzione centrale viene stirata. L’attivazione della fibra sensitiva che avviene per lo stiramento della porzione equatoriale del fuso neuromuscolare porta così l’informazione al centro (è l’unico esempio di arco riflesso orizzontale semplice), sinaptando direttamente il motoneurone somatico che va ad attivare le fibre muscolari striate di quello stesso muscolo che stanno attorno al fuso neuromuscolare. Da uno stiramento del fuso si passa dunque ad una contrazione del muscolo.

I motoneuroni γ mantengono il tono muscolare perchè ogni volta che sparano il muscolo si contrae, perchè parte tutta questa via di contrazione della parte apicale delle fibrocellule dei fusi neuromuscolari, dalla sua attivazione ai centri superiori parte tutta la procedura vista precedentemente. Il tono muscolare è infatti sempre presente, anche nel sonno profondo e nell’anestesia, i motoneuroni γ infatti aumentano il tono muscolare attivando le unità motorie del muscolo. Essi sono attivati dai centri superiori, in particolare dalla corteccia cerebrale.

Gli ORGANI MUSCOLO-TENDINEI DEL GOLGI stanno invece nel tendine, e rispetto al fuso neuromuscolare vengono attivati quando tiro molto il tendine, hanno una soglia di eccitabilità più alta dei fusi neuromuscolari. Anche in questo caso abbiamo archi riflessi orizzontali, però composti, quando il muscolo si contrae e il tendine si stira viene attivato l’organo muscolo-tendineo del Golgi, che spara su un interneurone inibitore che va poi ad inibire il motoneurone α che ha sparato sulle fibre muscolari, in caso di trazione eccessiva infatti il muscolo viene inibito.