Mesencefalo – Tubercoli quadrigemelli

I tubercoli quadrigemelli superiori sono formati da sette strati: abbiamo lo strato bianco superficiale, bianco perché è formato per lo più da fibre e non da corpi cellulari di neuroni, poi abbiamo lo strato grigio esterno, grigio perché sono formato dai corpi cellulari dei neuroni, segue lo strato bianco delle fibre ottiche (dove arrivano appunto le fibre ottiche), poi lo strato grigio medio, lo strato bianco medio, lo strato grigio profondo e lo strato bianco profondo. In particolare abbiamo che mentre i neuroni corticifughi stanno per lo più nello strato grigio profondo, in quanto con i loro assoni si portano nello strato bianco profondo ed escono dai tubercoli quadrigemelli superiori, i neuroni corticicoli stanno per lo più negli strati grigi più superficiali, quello esterno e quello medio, perché con i loro assoni non escono dai tubercoli.

Per quanto riguarda lo STRATO BIANCO SUPERFICIALE, vediamo che vi arriva il fascio cortico-tettale esterno, chiamato ”cortico” perché parte della corteccia cerebrale, ”tettale” perché arriva al tetto del mesencefalo ed ”esterno” perché arriva appunto allo strato bianco superficiale del tetto. Nello specifico le fibre di questo fascio partono dalle aree 17, 18 e 19 della corteccia cerebrale, che sono le aree visive, difatti, affinché noi possiamo capire ciò che vediamo, l’informazione visiva deve arrivare alla corteccia cerebrale e in particolare all’area 17, area della visione, che è situata nel lobo occipitale in corrispondenza del contorno della scissura calcarina, che si trova nella faccia mediale del lobo occipitale. Tutto il resto del lobo occipitale è occupato delle aree 18 e 19, che sono le aree associative della visione, o aree di memorizzazione. Infatti per ogni segnale sensitivo che arriva alla corteccia cerebrale c’è sempre l’area primaria e l’area associativa vicina, che è l’area della memorizzazione, quindi nelle aree 18 e 19 dell’area visiva, che si trovano vicino all’area 17, vengono appunto memorizzati i segnali visivi che arrivano all’area 17 che se viene lesa noi siamo ciechi, non ci vediamo più. Ad esempio da bambini, quando per la priva volta si vede un oggetto (ad esempio una biro) e se ne impara il nome, l’informazione sensitiva arriva all’area 17 (visione della biro), poi l’informazione arriva alle aree 18 e 19, e si ha quindi la memorizzazione dell’oggetto. In questo modo la seconda volta che si vede lo stesso oggetto lo si riconosce perché l’informazione visiva è stata memorizzata nelle aree 18 e 19. Allo stesso modo, quando si vede un volto per la prima volta, l’informazione sensitiva arriva all’area 17, poi dall’area 17 partono delle vie sensitive che arrivano all’area 18 e 19, che sono le aree del riconoscimento e della memorizzazione, pertanto la seconda volta che si rivede lo stesso volto lo si riconosce perchè lo si è memorizzato. Di conseguenza quando c’è una lesione delle aree 18 e 19 il soggetto continua a vedere, ma non è in grado di riconoscere oggetti o volti noti ed è in questo quindi che consiste l’amnesia visiva, cioè l’incapacità di riconoscere le cose, difatti per il soggetto affetto da amnesia visiva è come se ogni volta vedesse le cose per la prima volta. Quindi riassumendo, dobbiamo ricordare che dalle aree visive 17 (area visiva primaria), 18 e 19 (aree associative) partono delle fibre cortico-tettali, che arrivano ai tubercoli quadrigemelli superiori, che sono un centro di integrazione.

Lo STRATO BIANCO DELLE FIBRE OTTICHE è il terzo strato, è situato più profondamente rispetto allo strato grigio esterno ed è chiamato così perché la via ottica è formata anche da fibre, che partono dalla retina, che attraversano i corpi genicolati laterali, ai quali la retina è collegata, e infine arrivano ai tubercoli quadrigemelli superiori. Ci sono inoltre delle fibre che partono dalla retina e che non passano per corpi genicolati laterali, ma arrivano direttamente ai tubercoli quadrigemelli superiori.

Allo STRATO BIANCO MEDIO arrivano invece tante fibre di tipo diverso, difatti abbiamo le fibre dei fasci cortico-tettali che partono dalla corteccia, e in particolare dalle aree 17, 18 e 19. Ci sono anche le fibre intercollicolari, che partono dai tubercoli quadrigemelli inferiori, che sono dei veri e propri nuclei intercalati nelle vie acustiche e collegati ai tubercoli superiori. Di conseguenza abbiamo che quando arrivano delle informazioni acustiche, i tubercoli inferiori avvertono quelli superiori tramite le fibre intercollicolari, che per l’appunto li uniscono. Passano di qua le fibre abenulo-tettali, che partono dall’abenula e le fibre cerebello-tettali, che partono dal neocerebello, infatti il cervelletto è collegato ai tubercoli quadrigemelli superiori. Infine ci sono anche le fibre del fascio spino-tettale, che fa parte del contingente ventro-laterale che insieme allo spino-talamico laterale e allo spino-talamico anteriore forma il lemnisco spinale. In particolare il fascio spino-tettale, che trasporta una sensibilità protopatica e dolorifica, nasce a livello del midollo spinale e si ferma al tetto del mesencefalo, a livello dei tubercoli quadrigemelli superiori, di conseguenza tale sensibilità, a differenza della sensibilità trasportata dal fascio spino-talamico laterale, non arriva alla corteccia cerebrale.

Nello STRATO BIANCO PROFONDO gli assoni dei neuroni corticifughi, il cui corpo cellulare è localizzato nello strato grigio profondo, formano varie fibre e vari fasci, difatti abbiamo il fascio tetto-pulvinare, che arriva al pulvinar, che è una porzione (nucleo) del talamo, poi abbiamo le fibre tetto-oculomotorie che arrivano ai nuclei del terzo, del quarto e del sesto paio dei nervi cranici. D’altra parte, arrivandovi delle afferenze visive, è ovvio che i tubercoli quadrigemelli superiori siano uniti funzionalmente, grazie a fasci di fibre, ai nuclei oculomotori (terzo, quarto e sesto), da dove partono delle fibre che vanno a innervare la muscolatura striata estrinseca dell’occhio, che lo fa muovere. Da qui partono anche le fibre tetto-nucleari, che arrivano ai nuclei di altri nervi cranici, il fascio tetto-tegmento-spinale e il fascio tetto-spinale, che collegano i tubercoli quadrigemelli superiori con il midollo spinale.

nervi cranici trigemino vago glossofaringeo faciale

In particolare si parla di fascio tetto-tegmento-spinale quando dal tetto del mesencefalo le fibre si interrompono nella sostanza reticolare, che occupa tutto il tegmento del tronco cerebrale, dal quale partirà la via tegmento-spinale. Inoltre bisogna ricordare che il fascio tetto-tegmento-spinale fa parte dei fasci dell’extrapiramidale. Infine ci sono anche le fibre tetto-cerebellari, che dal tetto vanno al cervelletto, più precisamente al neocerebello, difatti abbiamo visto che i tubercoli quadrigemelli superiori sono collegati con la parte neo del cervelletto.

Infine bisogna osservare che nell’uomo i tubercoli quadrigemelli superiori sono anche degli importanti centri riflessogeni, sia per riflessi somatici che per riflessi viscerali. Ad esempio quando si tocca una pentola calda, si allontana subito la mano, e questo perché il riflesso corre prima lungo la via spino-tettale, e poi lungo la via tetto-spinale che parte dai tubercoli quadrigemelli superiori e che arriva sui motoneuroni che fanno contrarre la muscolatura degli arti superiori, e facendo così allontanare la mano (questo è un esempio di riflesso somatico). Inoltre la via tetto-spinale, che fa parte dei fasci dell’extrapiramidale, rientra anche nei riflessi visivi, difatti se si getta ad esempio una biro verso gli occhi di una persona, questa come riflesso chiude subito le palpebre oppure si mette una mano vicino agli occhi per proteggersi. Allo stesso modo, se si spalanca improvvisamente la porta, automaticamente ci si gira per vedere cosa è successo. Quindi in tutti questi movimenti riflessi è coinvolta la lamina quadrigemina in quanto centro riflessogeno, perché da qui partono le vie tetto-spinali sia per riflessi visivi che per riflessi acustici, difatti i tubercoli quadrigemelli inferiori che sono inseriti nelle vie acustiche, sono collegati anche con i superiori, quindi l’informazione arriva ai superiori ed è da lì che parte la via tetto-spinale.

Si capisce quindi perché i tubercoli quadrigemelli superiori nell’uomo siano dei centri di integrazione rudimentali, da non paragonare alla corteccia cerebrale o alla corteccia cerebellare, difatti si nota che i tubercoli quadrigemelli superiori che sono un centro d’integrazione sulla cui superficie non c’è uno strato di sostanza grigia, ma uno strato di sostanza bianca, mentre nella corteccia cerebrale e nella corteccia cerebellare lo strato superficiale è formato da sostanza grigia, non rappresentano il punto d’arrivo della sensibilità visiva, difatti nell’uomo affinché la visione sia consentita la via ottica deve arrivare alla corteccia cerebrale, all’area 17 e poi alle aree 18 e 19 per la memorizzazione del segnale. Negli uccelli invece i tubercoli quadrigemelli superiori sono un vero e proprio centro di integrazione sviluppato, perché rappresentano il punto d’arrivo della via sensitiva, e quindi è grazie a questi che i volatili vedono. Si ricorda che comunque i tubercoli superiori sono inseriti nelle vie ottiche, grazie alle afferenze sia delle fibre che partono da queste aree corticali sia di quelle che partono dalla retina e dai corpi genicolati laterali.