Linfonodi e Tessuto Linfatico

Tessuto linfatico o linfoide

Vediamo ora l’organizzazione del tessuto linfoide.
Non sempre si formano veri e propri organi linfatici periferici, spesso si hanno solo elementi di tessuto linfatico perifericamente distribuito, cioè il così detto tessuto linfoide diffuso: linfociti B e T ubuquitariamente sparsi nelle tonache che costituiscono le pareti degli organi (generalmente nella tonaca mucosa o sottomucosa).

Una formazione invece che troveremo elettivamente negli organi linfatici periferici è il follicolo linfatico o nodulo linfatico, che è un agglomerato esclusivamente di linfociti B.

Linfociti B e T coesistono poi, in maniera microscopicamente organizzata, nei vari organi linfatici periferici, che sono:

  • linfonodi, vere e proprie formazioni intercalate nelle vie linfatiche che hanno il compito di filtrare la linfa
  • milza, dove si formano i così detti corpuscoli o follicoli splenici
  • tonsille, sono postazioni di difesa; abbiamo già studiato quella che si trova a ridosso dell’incrocio fra 2 vie molto importanti che veicolano germi e che sono entrambe ricche di agenti patogeni e cioè la via respiratoria e la via alimentare.

A livello dell’orofaringe infatti c’è l’anello linfatico del Waldeier, che comprende la tonsilla faringea, le tonsille palatine, la tonsilla linguale, le tonsille tubariche (si trovano vicino allo sbocco della tuba uditiva interna) e tutta una serie di tessuto linfatico che unisce fisiologicamente queste formazioni tonsillari a formare questo anello che è una postazione di difesa.

Vi possono essere agglomerati/addensamenti di linfociti B (che formano i follicoli linfatici), e aree parafollicolari di linfociti T.

Ad es. nell’intestino (in particolare nell’ileo dell’intestino tenue) a livello della sottomucosa c’è un addensamento molto consistente di queste formazioni linfatiche che prende il nome di placca del Peyer (queste placche costituiscono un valido elemento nella distinzione istologica dell’ileo dagli altri tratti dell’intestino).
Anche l’appendice vermiforme, annessa al ceco, è una tonsilla intestinale.
Anche a livello della mucosa gastrica, ci sono addensamenti di follicoli linfatici e aree parafollicolari.

Quindi tutto il tessuto linfatico periferico si può dire essere organizzato in:

  • organi: milza, tonsille e linfonodi.
  • tessuto linfatico concentrato in maniera più o meno ubiquitaria a livello delle mucose e sottomucose delle principali vie che possono veicolare germi.

Una delle caratteristiche microscopiche che contraddistingue gli organi linfatici periferici è il follicolo linfatico (ad esempio il timo si riconosce per una serie di parametri fra cui l’assenza di follicoli linfatici, perché nel timo vi sono solo linfociti T e i follicoli linfatici sono esclusivamente agglomerati di linfociti B).

 

I follicoli linfatici

Sono addensamenti di linfociti B che possono avere 2 forme:

  • aspetto abbastanza uniforme/costante per tutto il poligono linfatico
  • aspetto con una corona di linfociti B e un zona centrale chiara (che suggerisce un rapporto nucleo-citoplasmatico più a favore del citoplasma rispetto all’altro). Questa zona centrale chiara viene detta centro germinativo.

Si pensa che il follicolo linfatico con un centro germinativo sia un follicolo reattivo ad un antigene, mentre se il follicolo è “inattivo” non presenta il centro chiaro germinativo.

Sembra che in questo centro germinativo vi siano linfoblasti, cioè linfociti B che hanno percepito l’antigene e che di conseguenza aumentano le loro dimensioni.

Inoltre in questa zona vi sono linfociti, anziché di piccola taglia, di media o di grande taglia (quindi più citoplasma) e vi sono anche alcune plasmacellule (anche se esse sono state trovate elettivamente nei follicoli di alcuni organi rispetto ad altri).

In ogni caso il centro germinativo rappresenta la dimostrazione di una reazione di un follicolo linfatico ad un antigene.
Troveremo, nei vari organi linfatici periferici, follicoli con centro germinativo e follicoli senza centro germinativo.
Anche a livello dei follicoli lo stroma reticolare suggerisce l’addensamento dei linfociti in formazioni sferoidali.

Negli organi linfatici periferici quando c’è una reazione ad un antigene restano cellule della memoria (in basa alla teoria della selezione clonale).

Questo vale sia per l’immunità umorale (la presenza dell’antigene induce i linfociti B a trasformarsi in plasmacellule che formano anticorpi contro l’antigene e contemporaneamente di questi linfociti B restano dei linfociti B con memoria; così la seconda volta che quell’antigene sollecita una risposta, questa avrà un tempo inferiore, grazie all’esistenza di queste cellule della memoria) che per l’immunità cellulo-mediata (un antigene presentato al linfocita T da un macrofago o da una APC, genera una risposta cellulo-mediata e anche in questo caso rimane un linfocita T con memoria).

 

Organi linfatici periferici

Linfonodi

A ridosso di alcuni muscoli o di alcune regioni viscerali, vi sono linfonodi che drenano una certa regione.
I linfonodi sono stazioni intercalate nelle vie linfatiche che hanno la caratteristica di avere un ilo da cui entrano ed escono le vene e che sono attraversate dalla linfa.
Il linfonodo ha la forma di un fagiolo grande qualche frazione di millimetro; se si ingrossa può raggiungere anche diversi millimetri o addirittura un centimetro o più.
Il margine concavo del linfonodo presenta l’ilo attraverso cui entrano le arterie ed escono le vene.
Invece per quanto riguarda la circolazione della linfa, il linfonodo è intercalato nelle vie linfatiche, cioè ci sono dei collettori linfatici che penetrano nel linfonodo lungo la superficie convessa, attraversano tutto il parenchima del linfonodo ed escono dall’ilo.
Quindi vi sono vasi linfatici afferenti al linfonodo e vasi linfatici efferenti.
L’albero linfatico comprende i capillari linfatici che nascono a fondo cieco dove ci sono i distretti capillari per drenare l’eccesso di liquido extracellulare che si forma ad ogni circolo ematico.
I capillari poi sfociano in precollettori, poi in collettori e infine in grossi dotti o tronchi.

I collettori linfatici arrivano al linfonodo lungo la superficie convessa e sono in numero maggiore dei collettori linfatici di calibro più grosso che escono dall’ilo, quindi i collettori afferenti sono di diametro più piccolo e più numerosi, mentre i vasi linfatici che escono dall’ilo sono di diametro leggermente maggiore, ma sono meno numerosi.
Entra così la linfa in un comparto microscopico dove il parenchima è formato essenzialmente da linfociti B e T immunocompetenti.
Se ci sono antigeni o cellule neoplastiche o cellule trasformanti il sistema immunitario le percepisce ad attua un filtraggio degli elementi negativi attraverso i linfociti.

I linfonodi, come tutti gli organi parenchimatosi, hanno uno parenchima (formato da linfociti) e uno stroma che è il classico stroma connettivale che presenta una capsula esterna che forma delle trabecole sempre più sottili verso la profondità dell’organo, risolvendosi alla fine in un esile stroma reticolare che imbriglia i linfociti B (che formano i noduli o follicoli linfatici) e i linfociti T (che sono situati nelle aree para o inter follicolari, cioè fra un follicolo e l’altro).

In una sezione di linfonodo possiamo distinguere una:

  • corticale: porzione più superficiale, che contiene i follicoli linfatici (i linfociti B sono nei follicoli linfatici e i linfociti T sono fra un follicolo e l’altro).
  • midollare: porzione più profonda, che non contiene follicoli linfatici (i linfociti B e T coesistono).

Tutto il resto del linfonodo è occupato dalla confluenza dei collettori linfatici che arrivano lungo il margine convesso del linfonodo e devono uscire dall’ilo.
Cioè i vasi linfatici afferenti entrano nella superficie convessa del linfonodo e si riversano in uno spazio (che si può notare nelle sezioni istologiche e che sembra quasi un artefatto di fissazione), una specie di fessura (che appare bianca) detta seno sotto-capsulare.
Il seno sotto-capsulare è uno spazio fra la capsula e il parenchima del linfonodo, dove va a riversarsi tutta la linfa che arriva, tramite i vasi linfatici afferenti, al linfonodo.
Quindi i vasi linfatici entrano nella capsula, si gettano nel seno sotto-capsulare, poi si formano dei seni intercorticali (che attraversano la corticale) e questi poi infine convergono in seni midollari (cioè grossi canali di confluenza della linfa che stanno nella midollare) da cui poi fuoriescono i vasi linfatici efferenti.
E’ questa in definitiva la circolazione della linfa nel linfonodo.
Quindi il linfonodo può essere considerato come una spugna penetrata dalla linfa, la quale attraversa un setaccio dove sono presenti i linfociti B e T immunocompetenti.

Quindi il drenaggio linfatico di un distretto è importantissimo, al di là delle infiammazioni o infezioni, quando c’è una neoplasia, si fa sempre la pulizia chirurgica-operatoria dei distretti adiacenti alla neoplasia, salvando però sempre il linfonodo sentinella (cioè non il linfonodo adiacente all’aria asportata, ma il più vicino alle aree trattate e si va a saggiare per vedere se nel suo parenchima vi sono cellule metastatizzate, cellule metaplastiche, cioè cellule con caratteristiche diverse da quelle normali).
Quindi nei linfonodi, non solo vengono riconosciuti gli antigeni, ma anche le cellule self che hanno subito trasformazioni neoplastiche.
Il seno sotto-capsulare non è un semplice spazio, ma ha una sua struttura, cioè è uno spazio che viene attraversato da un traliccio piuttosto fitto di fibre reticolari abbarbicate alle quali vi sono cellule di tipo istiocita rio e macrofagico e nell’ambito di questo spazio viaggiano linfociti B e T.

 

Circolazione sanguifera del linfonodo

La linfa arriva dalla periferia dell’organo, lo attraversa e fuoriesce dall’ilo; il linfonodo viene attraversato perché la sua funzione specifica è di filtrare la linfa.
Il linfonodo viene invece vascolarizzato, per quanto concerne l’apporto di sangue e il drenaggio venoso, tramite l’ilo.
C’è un’arteria che entra nell’ilo, che si ramifica nella corticale e nella midollare e poi, dopo aver dato la rete capillare, le vene fuoriescono di nuovo dall’ilo.

Il parenchima del linfonodo è stato suddiviso in 3 parti:

  • corticale più periferica
  • corticale più profonda
  • midollare

Al confine fra la parte più profonda della corticale e la midollare ci sono le venule post-capillari (vasi particolari di cui abbiamo già parlato a proposito del timo) con discontinuità dinamica, endotelio alto o cubico e con diametro e lume più ristretto perché le cellule endoteliali non sono piatte, ma cubiche. Inoltre hanno caratteristiche di superficie antigeniche diverse dagli altri endoteli.
Quindi quando arrivano i linfociti a questo livello, che devono colonizzare il linfonodo, sanno di essere arrivati in un organo linfatico periferico da colonizzare.
Questo endotelio consente il passaggio dal sangue al parenchima del linfonodo; può essere anche consentito il passaggio inverso, anche se di solito i linfociti escono dal linfonodo con le vie linfatiche.