Ipotalamo e subtalamo

L’ipotalamo è una formazione del diencefalo, del peso di circa 4 grammi, localizzata, come dice lo stesso nome, al di sotto del talamo. Difatti, ai lati del terzo ventricolo in sezione frontale, vediamo le due masse talamiche, sotto le quali stanno l’ipotalamo (medialmente) ed il subtalamo (lateralmente). Di conseguenza la parte più inferiore della parete laterale del terzo ventricolo è delimitata dall’ipotalamo, e non dal talamo.

Nello specifico l’ipotalamo che è il centro più craniale e “cervello” del sistema nervoso viscerale, in quanto esso comprende formazioni nervose che regolano l’ortosimpatico e il parasimpatico, comprende i due CORPI MAMILLARI, in corrispondenza dei quali arriva la parte terminale del fornice. Il fornice, una lamina di sostanza bianca, è molto importante perchè (le colonne del fornice sono 2) attraversano l’ipotalamo ed arrivano in prossimità del corpo mamillare. Questo infatti passa attraverso l’ipotalamo dividendolo in una porzione laterale e in una mediale, rivolta verso il terzo ventricolo. In particolare la porzione laterale è formata da neuroni che esercitano una regolazione sul sistema viscerale ortosimpatico, sui motoneuroni ortosimpatici posti ai livelli più inferiori, mentre la porzione mediale comprende vari nuclei, ognuno dei quali svolge una determinata funzione e procedendo in senso antero-posteriore riconosciamo l’area preottica, situata davanti al chiasma ottico, la porzione sovrachiasmatica, la porzione sovrainfundibulare o sovratuberale, posta sopra al tuber cinereum (ipotalamico), la porzione mammillare e la porzione sovramammillare, situata nella parte più posteriore.

Più precisamente abbiamo che il nucleo dell’area preottica è parasimpatico, poi dietro ad esso si trovano altri tre nuclei, che stanno nella porzione sovrachiasmatica, e che, andando dal basso verso l’alto, sono il nucleo sopraottico, il nucleo anteriore (anch’esso parasimpatico) ed il nucleo paraventricolare, che, come il nucleo sopraottico, è formato da neuroni che producono gli ormoni neuroipofisari come ossitocina e vasopressina (o adiuretina), e i cui assoni scendono fino alla neuroipofisi, dove gli ormoni, trasportati da glicoproteine, vengono rilasciati nei capillari. Un tempo si pensava che il sopraottico producesse ossitocina, mentre il paraventricolare producesse vasopressina, invece è dimostrato che entrambi i nuclei producono tutti e due gli ormoni. In particolare l’ossitocina agisce sulla muscolatura liscia dell’utero (miometrio), facilitando le contrazioni e l’espulsione del feto al momento del parto. Inoltre l’ossitocina ha un’azione importante sulle cellule mioepiteliali della ghiandola mammaria, che con la loro contrazione favoriscono il passaggio del latte attraverso i dotti galattofori, infine questo ormone agisce sulla muscolatura intestinale per attivare la peristalsi. Il secondo ormone invece è chiamato vasopressina quando agisce direttamente sui vasi e adiuretina quando invece agisce a livello renale. Tale ormone in entrambi i casi ha l’effetto di aumentare la pressione sanguigna, e questo effetto a livello renale è raggiunto promuovendo appunto l’adiuresi ed il riassorbimento di acqua dalla preurina, che circola nei dotti collettori, con conseguente riduzione della perdita d’acqua tramite le urine. Poi l’acqua riassorbita entra nel sangue facendone aumentare il volume e il risultato è quindi una aumentata pressione sanguigna.

Poi ancora più posteriormente, nella porzione sovratuberale, abbiamo i nuclei ventromediale, dorsomediale e infundibulare (o arcuato) che sono formati da neuroni che producono gli ormoni rilascianti di cui abbiamo parlato prima, ed infine posteriormente rispetto ad essi stanno i corpi mammillari, che rientrano nel sistema limbico, e il nucleo posteriore, che controlla l’ortosimpatico insieme alla porzione laterale dell’ipotalamo.

Per quanto riguarda le CONNESSIONI PRINCIPALI DELL’IPOTALAMO, vediamo che è collegato alla corteccia cerebrale attraverso vie cortico-ipotalamiche e ipotalamo-corticali, che sono difatti costituite da fibre che vanno a fermarsi in gran parte nel talamo. Questo spiega inoltre perché situazioni emozionali che vanno a stimolare la corteccia cerebrale siano in relazione anche con ciò che avviene a livello viscerale (l’ipotalamo è infatti il cervello del sistema viscerale). Esso è collegato anche con il tronco cerebrale, tramite la via ipotalamo-reticolare, data dal fascicolo longitudinale dorsale, che è un fascio proprio del tronco cerebrale, e dal fascio mammillo-tegmentale, con entrambi i fasci che si dirigono nei due sensi. L’ipotalamo rientra inoltre nel sistema limbico, come detto, attraverso i corpi mammillari, che fanno parte dei circuiti di questo sistema.

Nell’ipotalamo si trovano anche i centri emozionali, il centro della sete, difatti quando abbiamo sete dobbiamo introdurre acqua altrimenti aumenta la pressione osmotica del sangue, che viene indotta in conseguenza a una maggiore produzione di adiuretina, che riduce la perdita di acqua con le urine, poi abbiamo il centro della fame, che se distrutto dà anoressia, il centro della sazietà ed i centri termoregolatori che lavorano sia quando si ha una diminuzione della temperatura (si hanno infatti i brividi, che creano appunto attriti fra i muscoli per cui c’è produzione di calore, e viene ridotta la sudorazione e la ventilazione polmonare) sia quando se ne ha un aumento (effetti opposti). Inoltre l’ipotalamo potenzia l’azione del simpatico, quindi è particolarmente attivo nell’individuo in fase di lavoro.

Il SUBTALAMO si trova, come dice il nome, sotto al talamo, e rispetto all’ipotalamo è posto lateralmente, è una formazione pari e laterale che rappresenta la continuazione craniale della callotta mesencefalica. È quindi costituito da una formazione reticolare, detta zona incerta, infatti come sappiamo la sotanza reticolare dal tronco cerebrale si dirige fino al talamo a costituire il nucleo reticolare talamico, poi abbiamo le espansioni più craniali del nucleo rosso (solo nella parte inferiore del subtalamo) e della sostanza nera (sempre nella parte inferiore), abbiamo anche un nucleo proprio del subtalamo, detto NUCLEO SUBTALAMICO DI LUYS e dei nuclei di sostanza reticolare chiamati CAMPI DI FOREL, che più precisamente sono addensamenti di corpi cellulari di cellule reticolari, dislocati nell’ambito dei vari fascicoli che vedremo essere presenti nel subtalamo. Inoltre i campi di Forel presentano una classificazione particolare, si parla infatti di campi H, H1, H2 e diversi altri, ma non è necessario conoscerli ai fini dei nostri studi, inoltre passano dal subtalamo i lemnischi sensitivi, che si portano poi a livello talamico, e fasci di fibre rubro-talamiche e dento-talamiche che si dirigono al talamo attraverso il fascicolo talamico.

Per GANGLI DELLA BASE o nuclei dello striato si intendono formazioni nucleari che sono il nucleo lenticolare e il nucleo caudato. Più precisamente, la porzione pallidale del nucleo lenticolare rappresenta il paleostriato (in particolare formata da grossi neuroni), mentre il putamen e il nucleo caudato formano il neostriato, quella connessa con i centri superiori. In molti testi, però, il neostriato è detto semplicemente striato. Anche il claustro fa parte dei gangli della base, come il nucleo subtalamico, così come la sostanza nera, che pur trovandosi nel mesencefalo è così strettamente connessa agli altri nuclei da poter rientrare sotto la stessa denominazione, in particolare è coinvolta in un circuito di programmazione motoria dell’extrapiramidale, al quale partecipano sia la parte paleo che la parte neo dei nuclei dello striato. All’esame è meglio dire che la sostanza nera rientra da un punto di vista funzionale nei gangli della base, e non anatomico.

Vediamo ora un circuito di programmazione motoria in cui intervengono i gangli della base ed alcune formazioni del subtalamo. Si parte dalla corteccia cerebrale, dall’area motoria e dalle aree premotorie, e tramite un fascio cortico-striato si arriva alla porzione del neostriato, quindi al putamen e al nucleo caudato. Questo fascio è eccitatorio, poiché ha come neurotrasmettitore il glutammato, e passa dalla capsula esterna, che contiene appunto fibre proiettive. Poi dalla parte neostriatale parte il fascio neostriato-pallido, in particolare abbiamo che il neostriato viene chiamato anche mosaico striatale o striosoma, perché qui ci sono neuroni che utilizzano neurotrasmettitori differenti, alcuni eccitatori ed altri inibitori. Quindi l’azione del fascio sul pallido sarà sia inibitrice, grazie a neuroni dopaminergici (dopamina) e gabaergici, sia eccitatoria, dietro l’azione dei neuroni colinergici (acetilcolina). Si comprende allora perché il neostriato sia parvicellulare, infatti contiene neuroni piccoli, con assoni corti che infatti non devono arrivare molto lontano, essendo il pallido vicino. Invece il pallido o paleostriato è magnicellulare, cioè è formato da neuroni di grossa taglia, perché gli assoni di questi neuroni dovranno evidentemente arrivare più lontano, infatti da qui partono fasci pallido-talamici, che arrivano nei nuclei VA e VI (ventrale intermedio laterale) del talamo con effetto inibitorio (neuroni gabaergici). Nonostante l’inibizione, però, si ha una via di ritorno alla corteccia, infatti i nuclei VA e VI ricevono numerose altre afferenze, al prodotto delle quali l’effetto inibitorio va solo sommato, cioè non è quello che determina la risposta definitiva. Inoltre nell’ambito della via pallido-talamica abbiamo alcuni fasci che passano sopra al nucleo subtalamico e altri che invece vi passano sotto: i primi formano il fascicolo lenticolare mentre i secondi costituiscono l’ansa lenticolare. I due fasci si uniscono poi a formare il fascicolo talamico, che comprende anche fibre rubro-talamiche e dento-talamiche, che si uniscono in questo fascicolo diretto appunto al talamo. Dal talamo parte poi la via talamo-corticale, che ha come neurotrasmettitore il glutammato ed è quindi eccitatoria come la via di partenza, arriva all’area 4 e alle aree premotorie dalle quali parte il sistema piramidale. Anche la sostanza nera partecipa a questo circuito, come detto, inibendo o attivando sia la parte paleo che la parte neo dello striato. Inoltre in questo circuito rientra anche il nucleo subtalamico che ha un effetto eccitatorio sulla porzione del pallido, che a sua volta risponde con un fascio pallido-nucleo subtalamico gabaergico, quindi inibitorio. Il fascicolo che contiene le fibre di collegamento tra questi due nuclei è detto fascicolo subtalamico.

La degenerazione del nucleo subtalamico porta ad una sindrome detta EMIBALLISMO. Il soggetto malato di emiballismo compie movimenti corretti, ma del tutto senza senso, inadeguati alla situazione, sono movimenti ampi e violenti per lo più degli arti superiori, ad esempio fa finta di lanciare un sasso o di schiaffeggiare qualcuno. Infatti la lesione di uno dei fasci del circuito porta al compimento di movimenti incontrollati e scorretti, non si ha paralisi, perché non è una lesione del sistema piramidale, ma il danno è comunque notevole.