Innervazione del midollo spinale

Vediamo ora di analizzare le afferenze di questi motoneuroni α di cui abbiamo analizzato prima la disposizione: la collaterale ricorrente di questi motoneuroni che rientra nella sostanza grigia va a fare sinapsi con dei neuroni piccolini, detti interneuroni, sono chiamati NEURONI DI RENSHAW e formano il cosiddetto sistema riverberante, e vanno ad inibire il motoneurone, non in particolare quello che li ha sinaptati in ma i motoneuroni vicini a quello che lo ha attivato. Questa inibizione ha proprio il significato del fatto che il segnale che fuoriesce da un motoneurone è in grado d’inibire il segnale che possono inviare i motoneuroni adiacenti. Altre afferenze che ricevono questi motoneuroni le possiamo trovare negli assoni centripeti dei neuroni pseudonipolari (in questo caso chiamati protoneuroni) dei gangli che vanno direttamente a sinaptare con il motoneurone, oppure che s’interfacciano con il motoneurone grazie ad interneuroni. Questo segnale sensitivo porta informazioni, è dunque sempre eccitatorio, poi l’interneurone può eccitare o inibire il motoneurone, in questi archi riflessi semplici (che comunque nel nostro corpo sono pochissimi) ed archi riflessi composti. Questi motoneuroni ricevono anche delle fibre discendenti motrici che partono dai centri superiori, il corpo cellulare di questi neuroni è nelle aree superiori, vanno a sinaptare con i motoneuroni somatici del midollo spinale, in particolare per questo sistema volontario si parla del SISTEMA PIRAMIDALE, il sistema nervoso utilizzato quando eseguiamo un azione per la prima volta, che non fa parte di movimenti automatici acquisiti col tempo, e del SISTEMA EXTRAPIRAMIDALE, che regola la sequenza dei movimenti automatici, tipo le azioni che compiamo dopo qualche anno per guidare. Questi movimenti automatici non vanno confusi con movimenti involontari, i movimenti automatici possono infatti essere bloccati dalla nostra volontà, a differenza dei movimenti involontari. Le vie motrici discendenti possono arrivare sia direttamente sul motoneurone sia sull’interneurone che sinapterà sul motoneurone. Questi segnali sono per lo più di natura inibitoria, si parla infatti di PARALISI SPASTICA quando facciamo riferimento alla lesione delle vie discendenti motrici, che esercitano per lo più effetti inibitori sui motoneuroni, che non sono più regolati, sono condizionati solo dagli archi riflessi orizzontali, che portano ad una iperriflessia, ovvero ad un’elevata contrazione dei muscoli, manca infatti la regolazione per lo più inibitoria dai centri superiori, si assiste infatti a contrazioni che avvengono in maniera disordinata.

midollo spinale,vie ascendenti,discendenti

La situazione di PARALISI FLACCIDA è invece una lesione che riguarda l’assone dei motoneuroni, a livello dei muscoli manca il tono muscolare perchè non ho proprio la contrazione del muscolo, i muscoli mancano del segnale del motoneurone.

I NEURONI MOTORI VISCERALI fanno invece sinapsi con la muscolatura liscia, non stanno nella testa del corno anteriore ma stanno in altri distretti. Essi si dividono in due tipi, in quanto il sistema nervoso viscerale è formato dal sistema viscerale ortosimpatico e dal sistema nervoso viscerale parasimpatico: i neuroni motori viscerali appartenenti al sistema ortosimpatico (o simpatico) sono presenti nel nucleo intermedio laterale, nel corno laterale, da T1 a L2, l’assone si porta fuori dal midollo spinale grazie alla radice anteriore passando dai corpi cellulari dei motoneuroni somatici senza fare sinapsi con loro, esce dalla radice anteriore che si unirà con la radice posteriore per formare il nervo, poi esce dal nervo per andare nella catena laterovertebrale, che fa parte del sistema nervoso centrale: ne esistono due, una a destra ed una a sinistra del midollo spinale, è formata da una catena di gangli del sistema nervoso viscerale intervallati da un tratto nervoso intergangliare.

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I neuroni motori viscerali escono dal nervo attraverso il ramo comunicante bianco, chiamato così perchè formato da fibre mieliniche che rivestono gli assoni viscerali: alcuni di essi si fermano a fare sinapsi in questi gangli, altri continuano il loro viaggio e vanno a fare sinapsi con i gangli prevertebrali o preaortici (chiamati così perchè si trovano davanti alla colonna vertebrale ed all’aorta), mentre altri proseguono ancora arrivando in prossimità del viscere che devono andare ad innervare, ma prima d’innervare il viscere sono obbligati a fare sinapsi con il motoneurone in prossimità del viscere, che forma il sistema metasimpatico, facente parte della parete dei visceri. I neuroni viscerali non possono arrivare direttamente sul viscere perchè il loro assone è mielinizzato, devono avere gli assoni amielinici quelli che vanno a sinaptare il viscere, il motoneurone viscerale è dunque obbligato a fare sinapsi almeno una volta con un motoneurone viscerale che sta sul viscere, i motoneuroni viscerali che stanno nei gangli periferici sono infatti tutti neuroni post-gangliari amielinici, come quelli della catena laterovertebrale, a loro volta questi motoneuroni possono andare a sinaptare altri motoneuroni viscerali amielinici, l’importante è che ci sia almeno un neurone amielinico tra il neurone viscerale mielinico ed il viscere.

A livello sacrale, in particolare da S2 a S4 (si parla infatti dei mielomeri che corrispondono alla vertebra da cui fuoriescono i nervi, non direttamente alla vertebra, perchè come sappiamo il midollo spinale si oblitera intorno a L2), a livello del nucleo intermedio laterale, in posizione anterolaterale sul corno anteriore, c’è il nucleo dei motoneuroni viscerali del sistema parasimpatico, i quali vanno a sinaptare neuroni postgangliari presenti in gangli periferici (non sulla catena laterovertebrale), che vanno a innervare la muscolatura liscia, la muscolatura cardiaca o le ghiandole. Si parla in questo caso di nucleo parasimpatico sacrale.

Il fatto che a livello delle innervazioni viscerali le fibre siano amieliniche è importante, perchè la contrazione della muscolatura liscia è molto più disordinata di quella scheletrica: la cellula di Schwann lungo il decorso del suo rivestimento assonico può formare fessurazioni a livello della sua membrana plasmatica e spostarsi un po’, l’assone amielinico viene protruso un pò all’esterno e viene liberato il neurotrasmettitore, che va ad eccitare una fibrocellula muscolare liscia la quale attraverso giunzioni GAP o giunzioni elettriche trasmette il segnale alle fibrocellule adiacenti, in questo modo però abbiamo una serie di sinapsi disposte in serie come se fossero una collana di perle.

A livello toracico ed in qualche mielomero sacrale è dunque presente un NUCLEO VISCERALE, a livello del corno laterale, dove mancano infatti i tre nuclei laterali, qui il corno anteriore è un po’ più piccolo e meno voluminoso, si vede meglio il corno laterale dove è presente questo nucleo viscerale che è formato da neuroni pregangliari, che hanno i neuriti che escono con le radici anteriori dei nervi spinali.

Le AFFERENZE dei motoneuroni viscerali sono segnali sensitivi provenienti dalla parete del viscere, in prevalenza dolorifici, che viaggiano insieme alle fibre motrici con direzione opposta, in senso centripeto, perchè deve arrivare nel sistema nervoso centrale, i neuroni sensitivi viscerali stanno infatti nei gangli della radice posteriore del nervo spinale, dunque ci sono neuroni pseudounipolari sensitivi somatici e neuroni pseudounipolari sensitivi viscerali in questi gangli. Da questi neuroni sensitivi viscerali originano gli archi riflessi viscerali, che non sono mai archi riflessi semplici perchè il motoneurone viscerale non può mai arrivare direttamente sull’effettore, ma ci deve essere sempre per lo meno un arco riflesso a tre neuroni, due neuroni motori come minimo devono sempre esserci, anche se vedremo in seguito che ce ne sono sempre più di due. I neuroni motori viscerali sono regolati anche dalle vie motrici superiori, in questo caso l’ipotalamo è il cervello, il regolatore del sistema nervoso viscerale.

I NEURONI FUNICOLARI si dividono in due categorie, in particolare possono appartenere all’apparato elementare (sono detti intersegmentali) e collegano mielomeri diversi del midollo spinale, mentre quelli che appartengono all’apparato d’integrazione (sono detti di connessione) sono veri e propri neuroni sensitivi.

I neuroni funicolari intersegmentali sono dei piccoli neuroni del primo tipo di Golgi, sono interneuroni che collegano tutti i neuroni della sostanza grigia, sono sparsi un po’ ovunque e sinaptano con tutte le altre cellule nervose presenti nel sistema nervoso centrale o con il neurite della cellula pseuodunipolare il cui corpo cellulare è localizzato nel ganglio. Il neurite di questa cellula funicolare si divide a T abbandonando la sostanza grigia ed entrando nella sostanza bianca, ma rimane molto vicino alla sostanza grigia perchè poi tornerà dentro alla sostanza grigia, in particolare per un tratto sale, di solito per tre mielomeri, e li innerva tutti e tre, mentre per un tratto scende, di solito per due mielomeri, e li innerva tutti e due. Il neurite può rimanere omolaterale rispetto al corpo cellulare del neurone funicolare, oppure può attraversare il piano sagittale mediano per portarsi all’altra estremità del midollo spinale e comportarsi alla stessa maniera (la maggior parte dei neuroni funicolari intersegmentali si comporta in questa maniera). Questi neuroni possono venire in rapporto con fibre motrici discendenti dai centri superiori, con le afferenze sensitive dei neuroni pseudounipolari, con altri interneuroni, con neuroni motori e con il deutoneurone, il secondo neurone sensitivo che ha il corpo cellulare nel sistema nervoso centrale. Possiamo introdurre il concetto di DIVERGENZA DI UN SEGNALE, quando infatti un segnale sensitivo arriva alla nostra coscienza in maniera molto precisa, il segnale passa da un neurone all’altro senza creare effetti di divergenza del segnale, che eliminano la precisione del segnale. I neuroni funicolari compiono questo processo di divergenza, quando un segnale è grossolano vuol dire che ha subito fenomeni di divergenza del segnale, ovvero è passato sicuramente per almeno qualche neurone funicolare intersegmentale.

I neuroni funicolari dell’apparato d’integrazione o anche detti neuroni di connessione sono rappresentati dai deutoneuoni, i secondi neuroni sensitivi multipolari del primo tipo di Golgi, che con il loro assone si portano in alto facendo sinapsi con altri neuroni dei centri superiori, in particolare per arrivare alla corteccia deve sinaptare con almeno un altro neurone. Questi neuroni li ritroviamo nel corno posteriore, dove sono localizzati i neuroni sensitivi. Il suo assone si porta nella sostanza bianca, a vari livelli e non solamente in prossimità della sostanza grigia come i neuroni funicolari intersegmentali, poi si divide a T ed il tratto che sale non si ferma a fare sinapsi con i neuroni del midollo spinale ma raggiunge i livelli superiori, almeno una volta prima di arrivare alla corteccia cerebrale però deve sinaptare con un altro neurone, per questo è detto neurone d’integrazione, in quanto integra l’informazione, mentre il tratto che scende, che è molto meno importante dal punto di vista funzionale, di solito scende di due mielomeri, connessi entrambi al neurone, che in questo caso ha una funzione di connessione mielomerica. Esso può comportarsi sia attraversando il piano sagittale mediano (la maggior parte di questi neuroni si comporta così) oppure rimane omolaterale al corpo cellulare. Il protoneurone può fare sinapsi direttamente con il deutoneurone oppure con un interneurone collegato al deutoneurone. Questi deutoneuroni si trovano nel corno posteriore del midollo spinale. Nella parte più posteriore del corno posteriore del midollo spinale è presente la sostanza gelatinosa di Rolando, mentre davanti a questa sostanza c’è il nucleo proprio del corno posteriore, a livello della testa, formato da neuroni sensitivi somatici ed è un nucleo che stà a tutti i livelli del midollo spinale, come la sostanza gelatinosa di Rolando. Ci sono anche altri nuclei, tra cui il nucleo toracico di Clarke che va da T1 a L2, che stà in prossimità della base del corno posteriore, ed è formato da neuroni sensitivi somatici, poi esistono altri due nuclei sensitivi viscerali, uno è il nucleo di Takahashi, presente nella porzione laterale della base del corno posteriore da T1 a L2, ed un altro nucleo, detto intermedio-mediale, presente al fianco del nucleo intermedio laterale dei motoneuroni viscerali (è un nucleo ancora in forse, non è del tutto sicura la sua esistenza e la sua classificazione), sempre presente a livello tra T1 e L2.