Formazione reticolare

La formazione reticolare è una rete nervosa, formata da cellule nervose e fibre di sostanza bianca, che rappresenta un centro di interazione tra sistema nervoso somatico e sistema nervoso viscerale. Nella formazione reticolare sono infatti presenti neuroni che fanno parte del sistema nervoso viscerale e altri che fanno parte del sistema nervoso somatico. In particolare i neuroni della formazione reticolare sono neuroni multipolari del I tipo di Golgi, con un corpo cellulare, una chioma dendritica e un assone che si ramifica lontano dal corpo cellulare e che una volta nato dal corpo cellulare può salire, scendere, oppure può dividersi a T dopo un breve tratto, di conseguenza la morfologia di questi neuroni è molto varia. Quindi la formazione reticolare non è altro che una rete di neuroni interconnessi da assoni, e da fibre di sostanza bianca.

Si è inoltre osservato che la formazione reticolare, che si trova in tutta la callotta (o tegmento) del tronco cerebrale, non occupa solo la callotta del tronco cerebrale, ma si estende anche più superiormente e inferiormente. Difatti in alto, sopra al mesencefalo, arriva a livello del subtalamo e addirittura fino a livello del talamo, in quello che è il NUCLEO RETICOLARE TALAMICO, che è un nucleo del talamo posto lateralmente, e che è formato da sostanza reticolare che si è portata più cranialmente fino al talamo. Inferiormente invece la formazione reticolare arriva a livello del midollo spinale, dove si porta attorno al canale centrale, nella commisura grigia, fino a posizionarsi, a seconda dei vari livelli del midollo spinale, tra corno posteriore e corno anteriore. Bisogna però dire che non si sa esattamente fino a che livello arrivi inferiormente, in ogni caso però è sicuramente presente nei tratti più cervicali.

I nuclei della sotanza reticolare sono tantissimi, e sono rappresentati da addensamenti neuronali all’interno della sostanza reticolare stessa, in particolare citiamo il NUCLEO DEL RAFE, che è un nucleo impari, e si trova in corrispondenza del piano sagittale mediano. In particolare tale nucleo, che non è un nucleo completo, in alcuni punti si interrompe e ciascun suo tratto ha un proprio nome (tipo il nucleo del Rafe pontino che sta nel ponte), di conseguenza quando si parla di nuclei del Rafe, si fa riferimento a tutti i nuclei situati in posizione mediana, in corrispondenza del piano sagittale mediano. I neuroni del nucleo del Rafe utilizzano come neurotrasmettitore la serotonina, che è un neurotrasmettitore inibitorio. In particolare questi neuroni inviano delle fibre la cui azione inibitoria sembra avere una funzione analgesica sulla sostanza gelatinosa di Rolando, anche se in realtà sembra collegata con numerose strutture nervose.

Abbiamo anche i NUCLEI RETICOLARI PRECEREBELLARI, in particolare se ci portiamo in senso medio-laterale, incontriamo il NUCLEO RETICOLARE PARAMEDIANO (sta vicino al nucleo del Rafe) e ancor più lateralmente il NUCLEO RETICOLARE LATERALE. Questi due nuclei sono chiamati nuclei reticolari precerebellari perchè sono collegati nei due sensi con il cervelletto, difatti dalla formazione reticolare partono fibre che arrivano al paleocerebello e poi dal paleocerebello partono fibre che ritornano alla formazione reticolare.

Abbiamo anche il NUCLEO CENTRALE tra il nucleo reticolare paramediano e il nucleo reticolare laterale, formato da nuclei reticolari che formano il gruppo centrale, difatti nel complesso l’insieme di questi nuclei viene chiamato nucleo centrale, ma si parla anche di nuclei centrali. Inoltre ogni tratto di questi nuclei ha un proprio nome, in quanto non sono continui per tutto il tratto del mesencefalo. Entrando più nello specifico possiamo osservare che il nucleo centrale a sua volta si divide in due porzioni: una più mediale che comprende i nuclei magnicellulari, cioè costituiti da neuroni grossi e una più laterale, che comprende nuclei costituiti da neuroni più piccoli, e quindi detta parvicellulare. In particolare alla parte parvicellulare arrivano tutti i segnali sensitivi in salita, che stanno andando al talamo per poi raggiungere la corteccia cerebrale (lemmisco spinale, lemmisco mediale, lemmisco trigeminale, lemmisco laterale o acustico). Quindi i sistemi di fibre sensitive in salita, mentre salgono, mandano delle collaterali che vanno a fare sinapsi sulla formazione reticolare, difatti tutti i fasci sensitivi mentre salgono vanno a informare la formazione reticolare, arrivando così sulla parte parvicellulare, che è quella più laterale. Dopo di che la parte parvicellulare manda delle fibre alla parte magnicellulare, quella in posizione più mediale, che è la zona di partenza dei segnali. E questo spiega perché nella parte più laterale ci siano nuclei più grossi, difatti ha senso che nella zona di partenza dei segnali ci siano delle cellule grosse, con assoni grossi e lunghi perchè in questo modo le informazioni possono arrivare a livello del midollo spinale e in altri distretti del tronco cerebrale. Di conseguenza ha senso anche che la parte posta più lateralmente sia costituita da cellule più piccole, perché è quella che riceve le informazioni sensitive e le trasferisce subito alla parte magnicellulare che è vicina. Quindi non avrebbe senso se nella parte parvicellulare ci fossero dei neuroni grossi, con dei lunghi assoni. I fasci reticolo-spinali che abbiamo visto partono dunque da questa parte magnicellulare perché in molti casi devono arrivare fino nella parte più caudale del midollo spinale.

Quindi riassumendo abbiamo che in corrispondenza del piano sagittale mediano abbiamo il nucleo di Rafe, che è un nucleo impari, poi spostandoci in senso medio laterale, incontriamo il nucleo paramediano che fa parte dei nuclei del gruppo precerebellare, connesso con il cervelletto. Ancora più lateralmente abbiamo i nuclei del gruppo centrale, formato da una parte magnicellulare (situata più medialmente) e da una parte parvicellulare (posta più lateralmente). Infine ancora più lateralmente abbiamo il nucleo laterale che fa parte del gruppo precerebellare.

Bisogna infine osservare che una parte della formazione reticolare rientra nel sistema extrapiramidale, difatti le vie discendenti del sistema extrapiramidale per il controllo del tono muscolare e della postura sono il fascio reticolo-spinale laterale e il fascio reticolo-spinale mediale.

midollo spinale,vie ascendenti,discendenti

In particolare il fascio reticolo-spinale laterale, che lavora insieme al fascio cortico-spinale laterale (in definitiva insieme al sistema piramidale), costituendo con esso la via motoria dorsale, parte dalla formazione reticolare localizzata a livello pontino ed è molto importante perché ha un’azione inibitoria, non facilitante. Infatti se il fascio cortico-spinale laterale va ad agire per lo più e direttamente sulla muscolatura flessoria, il fascio reticolo-spinale laterale, va ad inibire la muscolatura estensoria. E questo è molto importante perché se la muscolatura estensoria e quella flessoria si contraessero contemporaneamente, qualsiasi movimento sarebbe impedito. Quindi possiamo dire che il fascio cortico-spinale laterale agisce per lo più sui muscoli flessori e sulla muscolatura distale, mentre il fascio reticolo-spinale laterale va ad inibire i motoneuroni che andrebbero a contrarre i muscoli estensori e prossimale.

Il fascio reticolo-spinale mediale, che non agisce direttamente sul motoneurone ma sull’interneurone, fa invece parte delle vie motorie ventrali e non ha un’azione inibitoria, ma facilitante eccitatoria nei confronti della muscolatura estensoria e prossimale. La formazione reticolare rientra quindi nel sistema extrapiramidale con il fascio reticolo-spinale laterale e con il fascio reticolo-spinale mediale.

Abbiamo poi i fasci tetto-tegmento-spinale, il fascio reticolo-spinale ventrolaterale e il reticolo-spinale ventrale che partono dalla formazione reticolare e arrivano sui motoneuroni viscerali e non sui motoneuroni somatici. Questo spiega la funzione viscerale della formazione reticolare. In particolare il fascio tetto-tegmento-spinale va ad innervare in parte motoneuroni somatici ed in parte motoneuroni viscerali, regolando nel primo caso sensazioni dolorifiche, quando arriva invece sui motoneuroni viscerali del midollo spinale a livello del nucleo intermedio laterale e del parasimpatico sacrale va ad agire come effettore, in particolare il muscolo dilatatore della pupilla è innervato da fibre che partono dalla parte più alta del nucleo intermedio laterale, fibre pregangliari che raggiungono il ganglio cervicale superiore, e vanno a regolare in ultima analisi il riflesso della midriasi.

Possiamo quindi osservare che alla formazione reticolare arrivano diverse afferenze difatti a tale formazione arrivano tutti i lemnischi sensitivi (mediale, spinale, trigeminale e laterale o acustico) che salendo, mandano collaterali alla formazione reticolare, il lemnisco viscerale, che è rappresentato dal fascio spino-reticolare che fa parte del contingente ventrolaterale delle vie sensitive, e che è una via polisinaptica omolaterale che trasporta una sensibilità viscerale dolorifica. In particolare abbiamo che il primo neurone si trova nel ganglio sensitivo, poi nel nucleo del Takahashi o nel nucleo intermedio laterale avviene la sinapsi con il deutoneurone, i cui prolungamenti escono omolateralmente nella sostanza bianca e si portano, dopo aver compiuto diverse sinapsi, alla formazione reticolare. È una via omolaterale polisinaptica che trasporta il dolore lento, da patologia protratta nel tempo.

Inoltre dalla formazione reticolare partono diverse efferenze, difatti da tale formazione partono le vie che dai nuclei precerebellari vanno alla parte paleo del cervelletto, le vie che dal nucleo del Rafe, che come abbiamo visto ha azione serotoninergica, arrivano alla sostanza gelatinosa di Rolando e le vie che arrivano al midollo spinale. Nello specifico vi sono 6 fasci che dalla formazione reticolare vanno al midollo spinale; di questi, tre sono propri del sistema extrapiramidale e tre sono fasci che intervengono su neuroni motori viscerali. Essi sono i fasci del sistema extrapiramidale come il fascio reticolo-spinale mediale che fa parte del sistema extrapiramidale ventrale, il fascio reticolo-spinale laterale che fa parte del sistema extrapiramidale dorsale ed esercita un’azione inibitoria su muscoli estensori e prossimali in collaborazione con il fascio cortico-spinale laterale e con il fascio rubro-spinale, ed abbiamo anche il fascio tetto-tegmento-spinale (porzione extrapiramidale) che fa parte del sistema extrapiramidale ventrale. Tra i fasci viscerali annoveriamo il fascio reticolo-spinale ventrale, il fascio reticolo-spinale ventrolaterale ed il fascio tetto-tegmento-spinale nella sua porzione viscerale. In particolare abbiamo che la formazione reticolare, raccolti tutti i segnali sensitivi provenienti dai lemnischi sensitivi, dal lemnisco viscerale e dal fascicolo dorsolaterale di Lissauer, manda fibre al nucleo reticolare del talamo (posto nello porzione laterale del talamo) e ai nuclei intralaminari del talamo. Da essi poi partono fibre che portano segnali alla corteccia, non in un punto preciso, ma in modo diffuso. In questo modo ogni segnale sensitivo produce un’attivazione della corteccia, il che si traduce in uno stato di sovreccitazione dovuto alla grande abbondanza o intensità di segnali sensitivi. Quindi l’azione dei tranquillanti in caso di un forte trauma non agisce sulla causa del dolore, lenendolo, ma sulla formazione reticolare, riducendo l’eccitazione prodotta sulla corteccia dall’intensità del segnale sensitivo che a lei giunge. Inoltre gli effetti di questo sistema si possono osservare nella difficoltà a trovare quiete in presenza di molteplici stimoli sensitivi di varia natura.

La formazione reticolare ha poi un ruolo fondamentale nella determinazione del CICLO SONNO-VEGLIA e in particolare nel mantenimento dello stato di sonno o di veglia. Si è infatti visto che la porzione più craniale della formazione reticolare (locus coeruleus), che è un sistema catecolaminergico, attiva la veglia, mentre la porzione più caudale, che è un sistema serotoninergico, attiva il sonno. Si è quindi visto (sperimentalmente su animali, non sull’uomo su cui non vi è ancora certezza su queste cose) che una lesione ad un livello basso della formazione reticolare porta ad una veglia perenne, viceversa una lesione più craniale della formazione reticolare comporta un sonno perenne.