Fasci nervosi spinali posteriori

Il contigente dorsomediale è così chiamato perchè al di fuori del midollo spinale i suoi fasci sono in posizione dorsale rispetto alle altre fibre nervose che sono presenti nella radice anteriore, mentre una volta entrate nel midollo spinale si portano in posizione mediale sempre rispetto alle fibre afferenti che hanno viaggiato con loro nel prolungamento centripeto. Questo contingente dorsomediale trasporta dei segnali di sensibilità di tipo epicritico (per lo più tattili e pressori) e propiocettivo (segnali di natura somestesica, ci indicano la nostra posizione nello spazio attraverso recettori posti sui muscoli (fusi neuromuscolari) e sul tendine (organi muscolo-tendinei del Golgi).

Sono fibre decisamente più grosse di quelle dell’altro contingente, molto più mielinizzate. Questo contingente dorsomediale è formato dal fascio spino-cerebellare dorsale, davanti ad esso è presente il fascio spino-cerebellare ventrale, poi sono presenti il fascio gracile, il fascio cuneato, il fascio spino-olivare ed il fascio spino-vestibolare. Il prolungamento dei primi neuroni sensitivi di questi fasci non entra nel fascicolo dosrsolaterale di Lissauer, la sensibilità di queste cellule nervose non è infatti così grossolana, non è presente dunque una ramificazione articolata come avviene per il contingente ventrolaterale a livello del fascicolo dorsolaterale di Lissauer, perchè si perderebbe il carattere d’epicriticità che caraterizza che il contingente dorsomediale. Il prolungamento centripeto di questi protoneuroni va dunque a fare sinapsi con i deutoneuroni del nucleo proprio del corno posteriore, oppure con deutoneuroni appartenenti al nucleo toracico di Clarke, andando poi a decussare il piano sagittale mediano, altrimenti non fanno sinapsi con nessuno di questi neuroni ma si portano direttamente nel cordone posteriore del midollo spinale e salgono verso i centri superiori. In questo caso il secondo neurone sensitivo stà dunque nei centri superiori.

Il fascio SPINO-CEREBELLARE VENTRALE appartiene al contingente dorsomediale ed arriva al cervelletto, in particolare alla corteccia cerebellare, questo segnale rimane dunque incosciente. Queste fibre nervose trasportano infatti una sensibilità di tipo propiocettivo incosciente, che informa il cervelletto (nella porzione del paleocerebello) della posizione del nostro corpo nello spazio (sono segnali che arrivano per la maggior parte dagli organi muscolo-tendinei del Golgi, che sono in grado d’inviare anche segnali pressori e tattili molto lievi, ma in questo caso prevalgono nettamente i segnali di tipo propiocettivo), poi a sua volta il cervelletto invia segnali motori ai muscoli per la regolazione del tono muscolare e della postura, l’assone del protoneurone del fascio spino-cerebellare ventrale va dunque a sinaptare con i deutoneuroni del nucleo proprio del corno posteriore, che con il loro assone oltrepassano il piano sagittale mediano e si portano sul cordone laterale di sostanza bianca, in particolare nella parte più periferica.

Sostanza bianca,grigia,midollo spinale

L’assone delle fibre nervose del fascio spino-cerebellare poi sale (è presente anche un tratto scende solitamente di due mielomeri ma non è importante per il trasporto del segnale), attraversa il midollo allungato ed arriva al mesencefalo, dove passa attraverso i peduncoli cerebellari superiori per recarsi al cervelletto, in particolare va a sinaptare il paleocerebello o spinocerebello, chiamato così perchè gran parte delle fibre nervose del midollo spinale arrivano a questa zona. È curioso come questo fascio opti per la via più lunga nel recarsi al cervelletto, avrebbe potuto infatti arrivare a questa struttura passando per i peduncoli cerebellari inferiori, in ogni caso non si conosce il perchè di questa scelta, ma probabilmente è dovuto al tipo di evoluzione che ha coinvolto il nostro sistema nervoso. Il cervelletto, a differenza del cervello, ha un comportamento omolaterale, controlla la sua parte destra la stessa parte destra del corpo, la stessa cosa avviene con la sinistra, queste fibre devono dunque incrociare una volta in più prima di arrivare al paleocerebello in prossimità dello stesso lato da cui sono sopraggiunti sul midollo spinale i prolungamenti sensitivi. Per questo tipo di fascio si parla di via bineuronale, inoltre è presente una somatotipia di tipo morfologico, infatti le fibre che entrano dai livelli più craniali stanno in una posizione più ventrale (più in avanti) rispetto alle fibre dello stesso fascio che entrano ai livelli più bassi.

Il FASCIO SPINO-CEREBELLARE DORSALE si comporta inizialmente come il fascio spino-cerebellare ventrale, ha però il deutoneurone nel nucleo toracico di Clarke e non più nel nucleo proprio del corno posteriore. Questo fascio trasporta anch’esso segnali propiocettivi di tipo incosciente (arriva anch’esso a sinaptare il paleocerebello), per lo più provenienti dai fusi neuromuscolari di tutto il corpo, mentre sono presenti anche segnali tattili e pressori molto lievi e incoscienti, ma che anche in questo caso sono in netta minoranza. Questo tipo di fascio non s’incrocia ma si porta direttamente nel cordone laterale, dove sale e a livello del bulbo entra dai peduncoli inferiori per recarsi al paleocerebello. Anche questa è una via bineuronale. Il nucleo di Clarke però stà solo a livello toracico, dunque le fibre al di sopra ed al di sotto di questo tratto dovranno avere un comportamento caratteristico: a livelli inferiori di L2 le fibre nervose entrano nei cordoni posteriori del midollo spinale andando a far parte del fascio gracile, salgono e quando arrivano nella parte più caudale del nucleo di Clarke fanno sinapsi con i deutoneuroni, le fibre superiori a T1 invece salgono per il cordone posteriore all’interno del fascio cuneato, e vanno a fare sinapsi in un nucleo bulbare, precisamente nel nucleo cuneato laterale, posto lateralmente rispetto ad un nucleo di grande importanza chiamato nucleo cuneato, poi attraverso la via cuneo-cerebellare queste fibre si spostano nei peduncoli inferiori e nel paleocerebello. Esiste una somatotipia topografica anche in questo fascio, le fibre che entrano dai livelli più inferiori sono nella parte più posteriore del fascio, mentre le fibre cervicali sono quelle in posizione più ventrale. In questa circostanza il fascio gracile è in una posizione più mediale rispetto al fascio cuneato che è più laterale, il solco intermedio posteriore vede infatti la presenza del fascio cuneato.

La sensibilità del FASCIO SPINO-OLIVARE è una sensibilità di tipo propiocettivo incosciente localizzata nella parte più anteriore del cordone laterale, che arriva al cervelletto attraverso il nucleo olivare posto all’interno della struttura bulbare. Dall’entrata del protoneurone nel midollo spinale le fibre sensitive fanno sinapsi con un deutoneurone del nucleo proprio nella testa del corno posteriore, il quale con le sue fibre si porta nella parte controlaterale del midollo, sale ed arriva al nucleo olivare. Il nucleo olivare riceve numerose informazioni, quindi in questo nucleo l’informazione che giunge dai deutoneruoni del fascio spino-olivare è regolata e modulata, a differenza delle altre due vie che sono invece fasci diretti che non necessitano di nessuna modulazione del segnale.

Midollo spinale,fasci nervosiIl FASCIO SPINO-VESTIBOLARE trasporta un tipo di sensibilità propiocettiva incosciente, ed è localizzato nel cordone anteriore, al limite tra il cordone anteriore ed il cordone laterale. Il primo neurone sensitivo della via è il protoneurone che arriva a fare sinapsi con i neuroni del nucleo proprio del corno posteriore, da cui parte il fascio spino-vestibolare. Questo fascio è diretto ai 4 nuclei vestibolari a cavallo tra il bulbo ed il ponte (uno è superiore, uno inferiore, uno è posto medialmente ed uno posto lateralmente), da cui poi diparte la via vestibolo-cerebellare, che si dirige all’archicerebello, la porzione del cerebello che regola l’equilibrio corporeo, la parte più antica del cervelletto, attraverso i peduncoli inferiori. A questi nuclei vestibolari però arrivano anche altre informazioni sulla posizione della nostra testa, sia quando è ferma ed anche quando si muove, infatti in caso di sbilanciamento del nostro corpo parte il segnale che raggiunge l’archicerebello, da cui parte l’automatismo delle vie cerebello-spinali che inoltrano la contrazione per i muscoli che dovrebbero evitare di farmi cadere. Questo fascio arriva all’archicerebello senza incrociarsi nemmeno una volta. Le altre informazioni che arrivano a questi nuclei vestibolari sono quelle che provengono dai recettori presenti dentro la piramide del temporale, ad esempio nell’orecchio interno, nelle macule dell’utricolo e del sacculo ci sono questi recettori, sono cellule capellute che hanno stereociglia caratteristiche perchè poggia su di loro una membrana otolitica, formata da sali di calcio, mentre al di sotto è presente il nervo (parte del nervo vestibolo-cocleare), dove i suoi prolungamenti da primo neurone sensitivo raggiungono il ganglio dello Scarpa, a livello dell’orecchio interno, dove sono presenti cellule bipolari, il cui prolungamento centripeto arriva ai nuclei vestibolari, presenti nel tronco cerebrale tra il bulbo ed il ponte. Le stereociglia vengono così compresse, stirate o flesse a seconda che la testa stia in su, in giù o sia inclinata. Da questi nuclei vestibolari, nonostante la maggior parte delle informazioni arrivi al cervelletto come segnalazioni di regolazione, in parte arriva comunque alla coscienza, in modo che anche noi sappiamo in maniera cosciente come è posta la nostra testa. Nell’orecchio interno ci sono anche tre canali disposti nei tre piani dello spazio, i tre canali semicircolari che terminano con le creste ampollari, che ci informano della posizione della testa nella dinamica. A livello di queste cellule recettoriali ho una cupola gelatinosa intrisa di sali di calcio che si muove durante il movimento della nostra testa, stimolando le stereociglia che vanno a stimolare i prolungamenti centrifughi dei neuroni bipolari presenti nell’organo dello Scarpa, mentre i prolungamenti centripeti arrivano ai nuclei vestibolari.

 

Fasci nervosi gracile e cuneato