Corteccia cerebellare

La corteccia cerebellare, che rappresenta un centro di integrazione del sistema nervoso centrale, è divisa in tre strati: uno esterno, chiamato molecolare, uno medio, detto intermedio, ed uno profondo, chiamato granulare. Nello strato intermedio troviamo le cellule del Purkinje, che hanno una morfologia particolare. Tali cellule hanno infatti un corpo cellulare a una forma di pera, con la parte più slargata rivolta verso l’esterno. In particolare dalla porzione basale che come abbiamo visto è quella più slargata, si diparte un tronco dendritico, che poi si divide in due, e successivamente in tantissime ramificazioni, che nel complesso prendono il nome di chioma dendritica della cellula del Purkinje (si trova nello strato molecolare), che è orientata perpendicolarmente rispetto all’asse longitudinale della lamella. Dall’altra parte invece si diparte l’assone, che attraversa lo strato granulare, esce dalla corteccia per portarsi nel corpo midollare di sostanza bianca e va a fare sinapsi sui neuroni dei nuclei di sostanza grigia, con una azione inibitoria. La cellula del Purkinje è dunque un elemento centrifugo, e corticifugo, perché esce dalla corteccia cerebellare (non dal cervelletto).

Ci sono poi alcune cellule del Purkinje che quando arrivano con il loro assone a livello dei nuclei del fastigium, proseguono senza fare sinapsi ed escono dal cervelletto, andando poi a fare sinapsi (inibitoria) nei nuclei vestibolari nel tronco (tra ponte e bulbo).

Tronco cerebrale,cervelletto,aree funzionali

Sono quindi queste cellule del Purkinje, le cellule del nodulo e del flocculo, della parte archi del cervelletto che agiscono in questa maniera. Infine ci sono anche molti assoni di cellule del Purkinje, che una volta arrivati a livello della sostanza bianca, tornano indietro senza fare sinapsi, per andare poi a fare sinapsi con altre cellule del Purkinje presenti in altri distretti della corteccia cerebellare. Queste cellule coi loro assoni hanno dunque la funzione di collegare fra loro zone diverse della corteccia cerebellare. Inoltre possiamo anche dire che in generale ogni cellula del Purkinje dal proprio assone stacca una ricorrente che torna indietro e va a fare sinapsi con altre cellule del Purkinje.

Nello strato molecolare, il più superficiale, oltre ai dendriti delle cellule del Purkinje, troviamo delle cellule del 2° tipo di Golgi, chiamate cellule stellate esterne, che hanno forma a stella e hanno la funzione di collegare cellule diverse presenti nello strato superficiale, fungono un po’ da interneuroni e vanno a fare un azione inibitoria. Inoltre nello strato molecolare troviamo anche le cellule dei canestri, aventi dendriti che si direzionano nelle tre dimensioni dello spazio, in tutte le direzioni. In particolare l’assone di tali cellule che hanno il corpo localizzato nello strato esterno, decorre in direzione perpendicolare rispetto all’asse longitudinale della lamella, e stacca delle collaterali che vanno a fare sinapsi inferiormente con le cellule del Purkinje, formando una specie di “canestro” attorno al loro corpo cellulare. Nello specifico le varie diramazioni assoniche del “canestro” fanno sinapsi a livello del monticolo massonico della cellula del Purkinje, e perciò questa sinapsi è una sinapsi di tipo asso-assonico, con azione inibitoria.

Nello strato dei granuli, chiamato così perché con colorazioni aspecifiche, ad esempio ematossilina-eosina, appariva puntinato, troviamo appunto le CELLULE DEI GRANULI, che hanno il corpo posizionato nello strato profondo, e i dendriti, che vanno lungo tutte le direzioni, sempre però nello strato profondo. L’assone di queste cellule sale invece fino allo strato molecolare, dove poi si divide a T. Le due fibre, così ottenute, a questo punto seguono un decorso parallelo all’asse longitudinale della lamella, ed insieme a quelle delle altre cellule dei granuli, vanno a formare complessivamente quelle che sono le fibre parallele, che vanno a fare sinapsi nello strato molecolare con tutto ciò che incontrano, ovvero dendriti delle cellule del Purkinje, cellule stellate esterne, cellule dei canestri, e hanno un’azione eccitatoria. Nello strato dei granuli si trovano inoltre delle altre cellule del 2° tipo di Golgi, chiamate CELLULE DEL GOLGI. Esse sono molto voluminose ed hanno dendriti molto lunghi, che arrivano fino allo strato molecolare, nello specifico tali cellule, che hanno il corpo cellulare nella parte più superficiale dello strato granulare, sono molto vicine ai corpi cellulari delle cellule del Purkinje e hanno un’azione inibitoria con il loro assone che si prolunga all’indietro nello stato granulare.

Dunque le uniche cellule che hanno azione eccitatoria sono le cellule dei granuli e i neuroni dei nuclei profondi della sostanza grigia, localizzati nella sostanza bianca.

Bisogna poi osservare che a livello di questi strati troviamo anche delle fibre afferenti del cervelletto che si distinguono in fibre esogene, che provengono da fuori, e fibre endogene che provengono da dentro il cervelletto. Inoltre tali fibre si differenziano in FIBRE RAMPICANTI che sono delle fibre per lo più endogene, chiamate così perché si arrampicano attorno alla cellula del Purkinje e ai suoi dendriti. In particolare tali fibre sono degli assoni delle cellule del Purkinje che invece di fare sinapsi a livello dei nuclei profondi, scendono nella sostanza bianca per poi ritornare nella corteccia e sinaptare altre cellule del Purkinje, sono dunque fibre associative, cerebello-cerebellari, che collegano zone diverse della corteccia cerebellare. Infine bisogna sottolineare che tra queste fibre endogene, ve ne è qualcuna esogena, appartenente al fascio olivo-cerebellare, che entra dunque nel cervelletto con le fibre rampicanti. Le FIBRE MUSCOIDI invece, che sono tutte fibre esogene, sono le fibre di tutti i fasci che arrivano da fuori al cervelletto, come lo spino-cerebellare, il reticolo-cerebellare, ed altri fasci, a parte l’olivo-cerebellare, che abbiamo visto entrare con le fibre rampicanti. Inoltre le muscoidi che, come la maggior parte delle rampicanti, sono fibre eccitatorie, quando arrivano alla corteccia cerebellare, contribuiscono a formare il GLOMERULO CEREBELLARE, che è una struttura formata da una fibra muscoide e da cellule della corteccia cerebellare, per la precisione da 4-6 cellule dei granuli, e da una cellula del Golgi, il cui corpo è localizzato nello strato più profondo, di quest’ultima cellula sia del dendrite che dell’assone. Si è poi osservato che una cellula dei granuli con i suoi dendriti può partecipare a più di un glomerulo cerebellare, difatti parte dei suoi dendriti possono fare sinapsi con un glomerulo, mentre altri dendriti possono fare sinapsi su glomeruli diversi (1 o più).

L’assone delle cellule granulari raggiunge poi lo strato esterno, dove si divide a T, andando a formare le fibre parallele, che qui fanno sinapsi, con azione eccitatoria, su tutto ciò che incontrano, ovvero dendriti delle cellule del Purkinje, cellule stellate esterne, cellule dei canestri, e dendriti delle cellule del Golgi, che hanno il corpo nello strato profondo. Nello specifico quest’ultime e voluminose cellule hanno dei dendriti molto lunghi che le collegano allo strato molecolare, in questo modo ricevono il segnale eccitatorio dalle cellule dei granuli, vengono attivate, e vanno a inibire con il loro assone la fibra muscoide. Possiamo quindi intuire che il segnale in ingresso, che entra nel cervelletto, è un SEGNALE INTERMITTENTE, poiché quando arriva viene poco dopo bloccato. Si è poi visto che c’è una via, una strada, ancora più diretta e breve, infatti in certi casi la fibra muscoide può sinaptare direttamente uno o più dendriti della cellula del Golgi, facente parte del glomerulo. In questo modo la cellula del Golgi, così attivata, va subito col proprio assone a inibire la fibra muscoide, bloccando subito il segnale. Inoltre si è visto che le cellule del granuli, una volta attivate, sinaptano nello strato molecolare, anche le cellule del Purkinje (sinapsi asso-dendritiche), che a loro volta inibiscono i neuroni dei nuclei profondi. Ma allora come fa ad uscire il segnale, dato che i neuroni dei nuclei grigi profondi sono inibiti rapidamente dalle cellule del Purkinje?

Il segnale esce dal cervelletto, perché sia le fibre muscoidi, che quelle rampicanti, tutte le volte che arrivano al cervelletto, prima di addentrarsi nella corteccia, staccano una collaterale che va a fare sinapsi coi neuroni dei nuclei profondi e così ad attivarli. I segnali quindi partono ed escono lungo le vie cerebello-reticolari, rubrali, olivari, spinali, ma saranno come i segnali in ingresso nel cervelletto, segnali intermittenti, perché sopraggiungerà in poco tempo l’inibizione delle cellule del Purkinje.

Un certo Eckles ha ipotizzato che la corteccia cerebrale venga attivata a strisce, che una cellula del Golgi abbia un campo di azione di circa 10 cellule del Purkinje, e che l’assone della cellula dei granuli abbia un campo d’azione circa 3 millimetri nello strato molecolare. Secondo questa ipotesi, le zone circostanti a quella attivata non si attiverebbero, per l’azione delle cellule dei canestri, che si troverebbero nelle parti più laterali della striscia attivata e che inibirebbero quindi le cellule del Purkinje. Questa però è solo una teoria, che non è ancora stata dimostrata ufficialmente, che non chiede all’esame.