Anatomia di Testicolo e Apparato Genitale Maschile

Entrambi gli apparati genitali presentano uno schema organizzativo generale simile in quanto sono rappresentati dalle gonadi, che sono gli organi in cui si sviluppano le cellule germinali, e dalle vie genitali alla fine delle quali vi sono gli organi per la copulazione.

Nell’apparato riproduttore maschile la gonade è rappresentata dal testicolo, che differentemente dalla gonade femminile (ovaio) non è trattenuto nella cavità addominale dove invece si sviluppa, ma viene estruso in una dipendenza cutanea della parete addominale anteriore: la borsa scrotale.


Anatomia del testicolo,epididimo,dotto deferente,tonaca vaginale

Le vie genitali, che nel maschio prendono anche il nome di vie spermatiche, invece sono rappresentate in sequenza da:

  • epididimo (che sta sopra al testicolo o Didimo)
  • condotto deferente: dalla base dello scroto si addentra nella cavità addominale, al di dietro della vescica
  • ampolla deferenziale: sede di terminazione del condotto deferente
  • vescichetta seminale: dilatazione sacciforme ai lati dell’ampolla deferenziale
  • condottino eiaculatore: origina dalla vescichetta seminale, attraversa la prostata e sfocia nell’uretra prostatica.

Queste sono le vie private della’apparato riproduttore maschile, poiché dall’uretra prostatica in avanti il dotto è comune per l’urina o per l’eiaculato (durante il coito).

I genitali esterni maschili, oltre che dall’uretra, sono formati dai corpi cavernosi che sono gli organi deputati alla variazione di rigidità del pene permettendo quindi l’erezione.

 

Testicolo

E’ avvolto nella borsa scrotale, dipendenza estrusa della parete addominale anteriore, in quanto per consentire una corretta spermatogenesi è necessario che la gonade sia mantenuta a temperature inferiori a quelle interne del corpo (quindi < 37°).

Contiene le cellule germinali che si formano nella parete del sacco vitellino in prossimità dell’allantoide per poi migrare a livello del mesenterio dorsale per colonizzare quelle formazioni destinate a diventare i testicoli, in una porzione ancora corrispondente alla cavità addominale; solo successivamente si sviluppa il testicolo, che inizialmente si trova nell’addome, e in genere entro il compimento del primo anno viene estruso a livello della borsa scrotale che presenta gli stessi strati riscontrati nella parete addominale, seppure con diversa nomenclatura.
Se l’estrusione non si verifica, si ricorre ad una pratica chirurgica abbastanza semplice con cui si riesce a portare il testicolo nella corretta sede, di modo da evitare che il criptorchidismo (ritenzione addominale del testicolo) provochi la sterilità maschile.

Considerando gli strati della borsa scrotale, osservabili in sezione trasversale, si apprezzano quindi tutti gli strati della parete addominale [dall’esterno all’interno]:

  1. cute dello scrotod
  2. dartos: corrisponde al derma
  3. strato sottodartoico: corrisponde al sottocutaneo
  4. fascia spermatica esterna: corrisponde all’aponevrosi del muscolo obliquo esterno
  5. muscolo cremastere: deriva dal muscolo trasverso dell’addome, consente di sollevare il testicolo entro la borsa scrotale ad esempio in caso di abbassamento della temperatura
  6. fascia spermatica interna: corrisponde alla fascia trasversale
  7. tonaca vaginale: corrisponde al peritoneo

Il testicolo ha forma ovoidale e presenta i poli superiore e inferiore, le facce laterale e mediale e i margini anteriore e posteriore.

Ha una capsula connettivale molto spessa all’interno della tonaca vaginale, detta tonaca albuginea, simile alla capsula che avvolge in generale gli organi parenchimatosi; da questa tonaca si dipartono una serie di trabecole connettivali dirette verso la parte posteriore del testicolo suddividendolo così in lobuli (logge secondo alcuni autori), che sono tutti rivolti verso il margine posteriore o mediastino del testicolo, dove è presente una atmosfera connettivale piuttosto densa nella quale sono presenti delle cavità che esamineremo in seguito.

Ogni testicolo presenta circa 250 lobuli, in ogni lubulo si riscontrano circa 2-3 tubuli seminiferi contorti, per un totale di circa 500m di tubuli seminiferi contorti, di modo da contenere in uno spazio ristretto una ampia superficie di produzione degli spermatozoi.

Nell’ambito di questi lobuli sono contenuti i tubuli seminiferi contorti con andamento convoluto e deputati alla produzione degli spermatozoi; questi, andando verso il mediastino divengono rettilinei, perdono la capacità di formare spermatozoi e prendono il nome di tubuli retti, che si immettono in una rete tridimensionale di canali scavata nel connettivo del mediastino del testicolo, la quale rete prende il nome di rete testis e da cui poi emergono i condottini efferenti che, nel loro insieme, formano la testa dell’epididimo.

La parete di un tubulo seminifero contorto descrive un lume e presenta essenzialmente 2 citotipi:

  • cellule germinali
  • cellule del sertoli o di sostegno

Cellule germinali
Nella parete del tubulo sono presenti a stadi differenziativi via via più avanzati dalla periferia al lume, quindi si instaura un gradiente maturativo nello spessore del tubulo orientato in verso centripeto; nell’ambito di questo citotipo ci sono fondamentalmente spermatogoni di tipo A che si riproducono per diverse generazioni dividendosi poi in spermatogoni di tipo B i quali subiscono un processo maturativo mediante la meiosi (divisione riduzionale seguita da divisione equazionale) che porta uno spermatocita di primo ordine a dare 4 spermatidi aploidi, che non sono ancora spermatozoi [nota: anche una volta passati a spermatozoi essi non hanno ancora capacità fecondante se prima non sostano e percorrono nella loro integrità la via spermatiche].

In questo processo evolutivo le cellule germinali subiscono anche notevoli variazioni morfologiche osservabili ai vari livelli della parete del tubulo seminifero contorto e, nella loro migrazione verso il lume, si appoggiano in nicchie scavate tra le cellule del sertoli, fino ad arrivare allo stadio di spermatide, comunque accolto in nicchie apicali delle cellule del sertoli e il cui assonema batte all’interno del lume fino a quando la maturazione non è completa.

In queste fasi di sviluppo le cellule germinali non completano del tutto la citodieresi, infatti spesso restano ponti intercellulari citoplasmatici che le tengono unite in coppie o in tetradi anche fino allo stadio di spermatide, mentre per passare a spermatozoo è necessario che avvenga la citodieresi completa.

Nell’ambito della parete dei tubuli seminiferi contorti si possono osservare quadri degenerativi fisiologici, poiché spesso nella differenziazione una o più divisioni non vanno a buon fine e quindi la cellula “divisa male” degenera e i detriti cellulari vengono fagocitati anche dalle cellule del sertoli.

Cellule del Sertoli

Queste, diversamenete dalle cellule germinali, hanno altezza corrispondente all’intero spessore del tubulo, con la porzione basale poggiano sulla membrana basale e l’apice guarda il lume; quindi sono monostratificate al contrario delle cellule germinali, attraversando a tutto spessore la parete del tubulo seminifero contorto ed hanno forma simile a un “torsolo di mela rosicchiato” dove i morsi non sono altro che le nicchie che accolgono gli spermatogoni o gli spermatociti che presentano un gradiente maturativo anche in queste nicchie, in cui la cellula in fase di sviluppo procede lungo la c. del sertoli in verso centripeto.
Funzioni delle cellule del sertoli:

  • Sostegno delle cellule germinali in via di maturazione, accogliendo logisticamente questa popolazione cellulare.
  • Fagocitosi delle cellule germinali che hanno subito un differenziamento fallimentare.
  • Compartimentalizzazione e barriera testicolare: si formano giunzioni soprattutto tra la parte basale delle cellule del sertoli adiacenti separando dunque uno scomparto basale contenente gli spermatogoni e uno scomparto adluminale contenente invece spermatociti di 1° e 2° ordine; si delimitano quindi 2 comparti basale e superficiale, ma le giunzioni e in generale questo sistema di compartimentalizzazione deve presentare un certo grado di dinamicità in modo da consentire il passaggio di cellule germinali al comparto più superficiale grazie ad un continuo disfarsi e riformarsi di queste giunzioni. Questo avviene anche perchè le caratteristiche antigeniche di uno spermatogone sono diverse da quelle di uno spermatocita in quanto si trovano in momenti differenziativi diversi, e questo spiega come sia possibile evitare malattie quali la sterilità autoimmune. Inoltre queste giunzioni sono state interpretate anche come aventi il significato di barriera testicolare, data quindi dalle cellule del sertoli che delimitano questi due scomparti basale e adluminale.
  • Funzione trofica: produzione di ABP (androgen binding protein) in funzione di uno stimolo ormonale adenoipofisario mediato da FSH, gonadotropina prodotta in risposta ad un ormone di rilascio (RH) ipotalamico; ABP lega il testosterone prodotto dalle cellule interstiziali del testicolo (del Leydig) e trasportato nella via linfatica, porgendolo alle cellule germinali in via di sviluppo.

Quindi, seppur originariamente fossero state interpretate come semplici zaffate citoplasmatiche incluse tra le cellule germinali e con funzione di supporto, si è poi visto come abbiano altre molteplici e fondamentali funzioni.

 

Negli interstizi tra i tubuli sta poi il tessuto interstiziale, formato da uno stroma connettivale abbastanza lasso che da supporto alle cellule interstiziali del testicolo (cellule del Leydig) che si associano in isolotti piuttosto chiari che rappresentano una ghiandola endocrina. Queste cellule interstiziali, come tutte le ghiandole endocrine, sono molto vascolarizzate poiché il sangue, assieme alla linfa, è il veicolo di trasporto dell’ormone. Le cellule del Leydig, in risposta alla gonadotropina adenoipofisaria LH, producono testosterone.

Poiché l’ormone prodotto da queste cellule è steroideo, ossia appartenente alla classe dei composti lipidici, esse hanno caratteristiche ultrastrutturali tipiche di cellule con secreto non proteico: reticolo endoplasmatico liscio e non rugoso (scarsi ribosomi e soltanto per proteine self), mitocondri con creste tubulari (invece che laminari), presentano gocciole contenenti l’ormone e particolari cristalli di Reinke formati da unità in aggregazione geometrica e di cui non si conoscono bene natura e funzione (possono essere appuntiti o arrotondati).

La produzione di testosterone nelle cellule del Leydig è in funzione di LH (gonadotropina adenoipofisaria diversa da FSH) detto anche ICSH nel maschio (interstitial cell stimulating hormon) e liberato sotto l’influsso di RH ipotalamici; quando poi viene prodotto testosterone dalle c. del leydig avvengono 3 fenomeni:

  1. il testosterone che prende la via della circolazione ematica va a condizionare l’insieme dei caratteri sessuali secondari maschili (timbro della voce, distribuzione del pannicolo adiposo, distribuzione dei peli, conformazione della massa muscolare e in generale tutte le sedi di dimorfismo sessuale, la libido, ecc…).
  2. il testosterone che prende la via linfatica è catturato da ABP secreta dalle cellule del Sertoli e, mediante questa, trasportato agli spermatogoni in differenziazione.
  3. Il testosterone nel circolo ematico instaura un feedback negativo ipotalamico per cui quando raggiunge una data concentrazione inibisce, a livello ipotalamico, la produzione di RH per FSH e LH, per riattivarla invece quando si scende la di sotto di determinati valori.

L’adenoipofisi inoltre produce PRL (o LTH o Prolattina) che nel sesso maschile è prodotto massivamnete in situazioni di stress e che è in antagonismo recettoriale con l’LH a livello delle cellule del Leydig, riducendo quindi la produzione di testosterone in caso di alti livelli di PRL in circolo; questo spiega il fatto che in condizioni di stress si riscontra un abbassamento della libido oltre ad un peggioramento della performance

E’ appena strato trattato di come i tubuli seminiferi contorti riempiano le logge testicolari, ma verso il mediastino del testicolo si assiste al loro passaggio a tubuli retti (non più convoluti) che non sono più in grado di formare le cellule germinali quindi sono formati quasi esclusivamente da cellule del sertoli che gradualmente passano a semplici cellule cilindriche alte, e che si immettono nella rete testis a livello del mediastino; la rete testis è data da una rete tridimensionale di canalicoli che si anastomizzano nell’ambito di una atmosfera connettivale, tutti delimitati da cellule prismatiche.
Nota: anche la rete testis e i tubuli retti fanno già parte delle vie spermatiche, seppure intraparenchimali.

 

testicolo,epididimo,condotto efferenteEpididimo

Alla rete testis fa seguita la testa dell’epididimo, che è la prima porzione osservabile senza strumenti delle vie spermatiche e che è formata da una serie di condottini (12-15) che emergono dalla rete testis e che sono detti condottini efferenti aventi andamento tortuoso a spire, il cui raggio aumenta dalla rete testis all’epididimo e che di conseguenza possono essere idealmente inscritti in formazioni coniche: nel loro decorso questi condottini sono accompagnati da un connettivo lasso riccamente vascolarizzato a costituire formazioni dette coni vascolosi.
Si può dunque affermare che la testa dell’epididimo sia data da una serie di coni vascolosi contenenti i condottini efferenti ad andamento convoluto e il connettivo altamente vasacolarizzato.
Poi è il primo condottino efferente, ossia il più anteriore, che, arrivato al suo punto più alto si flette all’indietro a formare un tubulo nel cui lume sfociano tutti gli altri condottini deferenti e la testa dell’epididimo termina nel punto in cui sfocia il condottino deferente più posteriore; da questo punto comincia il resto dell’epididmo composto in sequenza da corpo e coda.

Il corpo dell’epididimo è dato da un canale singolo, al contrario della testa che ne presenta molteplici, e questo canale è più volte attorcigliato di modo da ottenere in uno spazio ristretto un’area molto maggiore.

Condotti efferenti
I condotti efferenti hanno struttura microscopica caratteristica poiché sono formati da un epitelio che poggia su una membrana basale e che presenta strati diversi nei diversi punti della circonferenza, e questo rende il lume festonato non tanto per il sollevamento in pieghe di una delle tonache sottostanti, quanto perché l’epitelio sarà monostratificato in alcuni tratti ed in altri invece pluristratificato.
Le cellule di questo epitelio sono per lo più cigliate sulle creste, le cui ciglia battono verso il canale dell’epididimo per sospingere la massa spermatica non ancora dotata di movimento autonomo, mentre per lo più da cellule secernenti prevalentemente muco nelle fossette, in modo da diluire la massa spermatica.
Oltre la membrana basale non sono presenti tonaca sottomucosa o muscolare mentre vi è uno strato connettivale in cui decorrono vasi.

Canale dell’epididimo
Il canale dell’epididimo, presente ai livelli di corpo e coda e che si attorciglia molte volte su se stesso, consta di 2 strati cellulari a livello dell’epitelio: strato di cellule basali cubiche (cellule di rimpiazzo) e cellule a pennacchio molto alte e dotate di lunghissimi microvilli simili ad un pennacchio coi quali l’epididimo riassorbe una certa quota di acqua presente nell’ambito della massa spermatica.
Oltre la membrana basale, senza interposizione di sottomucosa (come ovunque nell’apparato genitale maschile), è presente uno strato continuo di fibrocellule muscolari ad andamento circolare al quale poi si sovrappone uno strato ad andamento longitudinale (meno marcato).

Il canale dell’epididimo, al di dietro della testa, forma il corpo dell’epididimo che scende posteriormente al margine posteriore del testicolo e la sua parte finale prende il nome di coda che in prossimità del polo inferiore del testicolo, alla base della borsa scrotale, si inflette verso l’alto e passa così a condotto deferente.

 

Condotto deferente,epididimo,testicoloCondotto deferente

il condotto deferente è lungo 40-45 cm e porta la massa spermatica dalla base della borsa scrotale, percorrendo il canale inguinale e passando all’interno dell’addome (nella pelvi) per portarsi poi dietro la vescica, dove termina dilatandosi nell’ampolla deferenziale.

Questa struttura rende ragione dell’enorme spessore della tonaca muscolare di questo dotto, che in rapporto è superiore al lume, in modo da conferire la forza propulsiva per spingere la massa spermatica per un lungo tratto.

La mucosa è formata da cellule cilindriche per lo più monostratificate che appoggiano su una tonaca propria che si solleva in piccole creste fisse, ma nella parte iniziale può avere similitudini con l’epitelio del canale dell’epididimo, mentre nella porzione terminale si può pluristratificare; esternamente alla mucosa sta l’imponente tonaca muscolare formata da 3 strati: longitudinale interno, circolare intermedio, longitudinale esterno.

 

Ampolla deferenziale

Il dotto deferente, una volta entrato nella cavità pelvica abbandona il canale inguinale e si porta dapprima lateralmente alla vescica, poi gli gira dietro incrociando anche l’uretere ed in ultimo si slarga terminando nell’ampolla deferenziale che è quindi una dilatazione del dotto deferente che rappresenta, nell’uomo, un serbatoio per gli spermatozoi.
L’ampolla deferenziale poi emette una estroflessione o dilatazione sacciforme che forma la vescichetta seminale dalla quale emerge il condottino eiaculatorio che attraversa la prostata e sfocia nell’uretra prostatica; in questa sede terminano le vie genitali maschili private, poi si ha fusione tra vie urinarie e genitali, infatti è già stato osservato che l’urotelio continua fino a circa metà dell’uretra prostatica (prima che sfocino i condottini eiaculatori), questo perché dopo non è più via privata dell’apparato urinario.

Dove i condottini eiaculatori sfociano nell’uretra si forma una sporgenza convessa anteriormente che rende il lume dell’uretra semilunare, formazione sporgente che prende il nome di collicolo seminale.

Vaso deferente,vescicola seminale,prostata,vescica,testicolo

Tale collicolo presenta tre orifizi principali: uno impari e mediano che è l’utricolo prostatico, analogo maschile dell’utero nella femmina, dalla forma di tubicino a fondo cieco; due pari e laterali che sono gli orifizi dx e sx dei condottini eiaculatori.
Importante: ricordare ancora che da questo punto in giù l’uretra non è più una via privata quindi non si riscontrerà più l’urotelio.

 

Vescichette seminali

Presentano tonaca mucosa, tonaca muscolare e esternamente tonaca avventizia: la mucosa presenta un epitelio secernente con secreto ricco di fruttosio (nutre gli spermatozoi) e una tonaca propria che forma ampie pieghe in anastomosi che si introflettono verso il lume, concamerandolo in parte; esternamente si osserva la tonaca muscolare in cui i due strati longitudinale e circolare sono ampiamente fusi tra di loro e che si contraggono durante l’eiaculazione; la tonaca avventizia esterna avvolge interamente le vescichette.