Anatomia del talamo

Il talamo è una formazione ovoidale pari, posta lateralmente al terzo ventricolo, che si trova al centro del diencefalo, mentre è posto più medialmente rispetto al nucleo lenticolare e al nucleo caudato. Le dimensioni sono di circa 35-40 mm sull’asse longitudinale antero-posteriore, 18-22 mm di spessore e 20-25 mm di altezza, inoltre i poli anteriori delle due masse talamiche sono più vicini rispetto ai poli posteriori. Le due masse sono unite da una commissura intertalamica, un ponte che le collega, visibile anche in una sezione sagittale dell’encefalo, in quanto si trova dentro la cavità del terzo ventricolo. Sotto al talamo troviamo medialmente l’ipotalamo e lateralmente il subtalamo, mentre medialmente al talamo, come già detto, c’è la parete laterale del terzo ventricolo, lateralmente c’è il braccio posteriore della capsula interna, e poi più lateralmente ancora il nucleo lenticolare, mentre sopra c’è il pavimento della cella media dei ventricoli laterali, in particolare è presente nei 2/3 più mediali. In prossimità del polo anteriore vediamo anche i fori interventricolari di Monro, in prossimità del ginocchio della capsula interna. In particolare a dividere il talamo dai ventricoli troviamo uno strato zonale di sostanza bianca che lo riveste, inoltre superiormente abbiamo il SOLCO OPTOSTRIATO, la cui formazione è dovuta al rapporto tra la parte laterale della faccia superiore del talamo e il corpo del nucleo caudato che gli gira attorno, rappresenta il punto di contatto per questi nuclei. Nel contesto di questo solco decorre la STRIA TERMINALE, che andremo a vedere in seguito. Abbiamo anche la STRIA MIDOLLARE DEL TALAMO, posta più medialmente vicino al terzo ventricolo, che è connessa con il circuito olfattivo i cui segnali arrivano dall’area settale, infatti collega il nucleo dell’abenula al nucleo interpeduncolare nella via che regola i riflessi di salivazione e lacrimazione in rapporto agli odori.

In una sezione frontale possiamo osservare come i nuclei talamici vengano ovviamente in rapporto anche con i plessi corioidei del tetto del terzo ventricolo che, attraverso i fori di Monro, possono passare anche al pavimento dei ventricoli laterali, sopra al talamo. Vediamo anche la posizione della stria midollare e della stria terminale, più laterale, sono infatti stati disegnati solo dei punti per rappresentarle sezionate, perché siamo in una sezione frontale e queste strie hanno un decorso antero-posteriore, quindi ovviamente non si vedono nella loro interezza.

Oltre allo strato zonale (strato di sostanza bianca che separa il pavimento della cella dei ventricoli laterali dal talamo), esistono altre lamine midollari di sostanza bianca che sepimentano il talamo in tre porzioni diverse, in particolare abbiamo la LAMINA MIDOLLARE INTERNA e la LAMINA MIDOLLARE ESTERNA. In particolare la lamina midollare esterna separa il talamo dal nucleo reticolare talamico (la parte inferiore più laterale), che è la continuazione della zona incerta, cioè della formazione reticolare subtalamica, la lamina midollare interna invece percorre assialmente il talamo dal polo posteriore fino alla sua estremità anteriore e, arrivata a circa un terzo dall’estremità anteriore, si divide a Y andando a formare tre grossi gruppi o masse, la massa laterale, la massa mediale e la massa anteriore.

I nuclei del talamo vengono suddivisi in NUCLEI ASPECIFICI, che sono nuclei che ricevono afferenze dalla sostanza reticolare, infatti quando questa viene attivata partono dei fasci che arrivano in questi distretti. Una volta attivati questi nuclei, parte la via talamo-corticale aspecifica, che va a bombardare di segnali attivatori tutta la corteccia in maniera diffusa. Qui non c’è un controllo da parte della corteccia, cioè non ci sono vie che vanno dalla corteccia ai nuclei aspecifici per regolare questi segnali, il soggetto risulta infatti in uno stato di eccitazione, di veglia. In particolare abbiamo il NUCLEO RETICOLARE, che come visto è diviso dal resto del nucleo talamico dalla lamina midollare esterna, ci sono i NUCLEI SULLA LINEA MEDIANA, perchè stanno nel peduncolo intertalamico, e ci sono i NUCLEI INTRALAMINARI, che stanno nel contesto della lamina midollare interna. Addirittura questi, una volta attivati, attivano anche tutta la restante porzione del talamo, inoltre è presente la PORZIONE PIÚ ANTERIORE DEL NUCLEO VENTRALE ANTERIORE, che è magnicellulare, a differenza della restante parte del nucleo ventrale anteriore che è parvicellulare.

Sono presenti anche i NUCLEI SPECIFICI, che a loro volta si dividono in NUCLEI SPECIFICI DI ASSOCIAZIONE, che comprendono il gruppo anteriore, la porzione mediale (esclusi i nuclei che fanno parte del gruppo della linea mediana, che sono aspecifici) e la porzione laterale, esclusi tutti i nuclei ventrali. Questi nuclei inviano segnali alle aree associative (legate sempre ad aree primarie) e di memorizzazione della corteccia, che sono poi collegate alle aree primarie. Come già detto nelle lezioni precedenti, è molto importante il controllo da parte di queste aree, che sono sia sensitive che motorie, perché permettono la memorizzazione dei segnali e dei movimenti, quindi l’acquisizione di importanti capacità, quali ad esempio scrivere. In questo caso il talamo è coinvolto nella memorizzazione a breve e a medio termine. Qui abbiamo sempre una via di ritorno al talamo, che ha funzione di controllo e regolazione su questi nuclei associativi da parte della corteccia cerebrale. Poi abbiamo i NUCLEI SPECIFICI DI RELAY (collegati in entrambi i sensi alla corteccia cerebrale) MOTORIO, ovvero sono la parte posteriore del nucleo ventrale anteriore (la parte anteriore fa parte dei nuclei aspecifici) e il ventrale intermedio o laterale. Questi rientrano in tutti i circuiti motori visti, anche in quelli di programmazione, come quello visto prima o quelli dove rientrano i nuclei basilari del ponte ed il cervelletto o il nucleo rosso, ma qui arriva anche il fascicolo talamico quindi, che abbiamo visto essere formato dal fascicolo lenticolare e dall’ansa lenticolare. Quindi si parla dei fasci ascendenti dell’extrapiramidale, non di quelli discendenti, che invece agiscono sui motoneuroni a livello del midollo spinale e del tronco per il controllo del tono muscolare. Per quanto riguarda i NUCLEI DI RELAY SENSITIVO, qui abbiamo tutti i lemnischi, cioè quello spinale (porta una sensibilità protopatica), quello mediale (porta una sensibilità epicritica e propiocettiva), quello trigeminale (formato da assoni il cui corpo cellulare è nel nucleo sensitivo del trigemino, che arrivano al nucleo VPM) e quello laterale o acustico, da qui partono poi le vie talamo-corticali che arrivano alla corteccia primaria sensitiva, nelle aree specifiche. Ovviamente, come per tutti i nuclei specifici, c’è un ritorno dalla corteccia con vie cortico-talamiche che controlla e regola i segnali inoltrati a questi nuclei. In particolare abbiamo il nucleo VPL (ventrale posteriore parte laterale), il VPM (ventrale posteriore parte mediale), il corpo genicolato laterale (via ottica) ed il corpo genicolato mediale (via acustica). In particolare, al VPL arrivano il lemnisco spinale e il lemnisco mediale mentre al VPM (dove è presente una somatotipia latero-mediale nel verso cranio-caudale) arrivano il lemnisco trigeminale ed il lemnisco gustativo. Ai corpi genicolati, localizzati nella parte posteriore del talamo sotto al pulvinar, arrivano le sensibilità ottica (corpo genicolato laterale) e acustica (corpo genicolato mediale). È importante ricordare che la via acustica è piuttosto complessa e comprende fibre che possono sinaptare o no in vari nuclei, i segnali comunque devono arrivare tutti al corpo genicolato mediale.

Anche nel talamo abbiamo i GLOMERULI, cioè ci sono più fibre di cellule nervose diverse che sinaptano tra loro e si regolano a vicenda, modulando il segnale. Qui abbiamo cellule del secondo tipo di Golgi che hanno un azione inibitoria, che partecipano al glomerulo sia con l’assone sia con i dendriti, cellule dei nuclei di relay, in questo caso del corpo genicolato laterale, e collaterali di assoni di neuroni il cui corpo cellulare è localizzato nella corteccia, ad esempio neuroni piramidali. Le cellule del secondo tipo di Golgi hanno la funzione di modulare e anche di bloccare il segnale in ingresso, anche qui abbiamo un segnale che procede ad intermittenza, ma chiaramente gli incroci e le sinapsi che si possono avere nel contesto di questi glomeruli sono così vari che la situazione è molto complessa, e quindi permette una regolazione molto fine.